Eesti Looduse fotov�istlus
2006/2



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
artikkel EL 2006/2
Valged mustikad ja valge pdrakanep

>Krdla turul mtas keegi naine neil pevil valgeid mustikaid, mis on suureks harulduseks. Nagu lhemal vaatlusel ja maitsmisel selgunud, on mustikad pris tavalise mustika kujuga ja maitsega, kuid ainult vrvilt valged.

Kas on tegemist tepoolest mingit eriliiki mustikatega vi lihtsalt mne taimehaigusega, selle kohta puuduvad teated. See ksimus tohiks arvatavasti huvitada loodusteadlasi.


Hiiu Teataja

9. august 1935

Nagu allpool selgub, ei ole valgete marjadega mustikate puhul siiski tegu uue liigiga. Mis siis teeb tavalised mustikad siniseks ja pohlad punaseks? Mustika ning pohla marjadele, samuti pdrakanepi ja paljude teiste roosade, punaste ja siniste itega taimede kroonlehtedele annavad vrvi vees lahustuvad pigmendid antotsaanid. Selle pigmendirhma nimi tuleb kreeka keelest: anthos is ja kyanos sinine.

Tegelikult annavad antotsaanid eri taimeosadele peale sinise vga laia vrvispektri rnroosast kuni mustjaslillani. Vrv ja selle intensiivsus sltub nii pigmendi kontsentratsioonist kui ka sellest, millised paljudest vimalikest antotsaanide alghenditest antotsanidiinidest konkreetses taimes, tpsemalt taime osas on olemas (antotsanidiinid # 1; 4). Tavaliselt annab vrvi erinevate antotsanidiinide kombinatsioon mustika puhul niteks delfinidiin, tsanidiin, petunidiin, peonidiin ja malvidiin [12].

Kuna antotsaanid asuvad taimerakus vakuoolides lahustunud rakumahlas, siis parema lahustuvuse tagamiseks leiduvad nad glkosiididena, s.t. nende antotsanidiinid on heterotskli kolmandas asendis oleva ssiniku klge kinnituva hdrokslrhma kaudu seotud glkoosi vi/ja mne teise sahhariidi molekuliga (# 1 ja 3).


Antotsaanid on taime ainevahetuse teisased produktid ning kuuluvad hendite perekonda flavonoidid. Need on fenoolsed hendid, mis koosnevad kahest benseenituumast, mis on omavahel hendatud hapnikku sisaldava tskli kaudu (# 1). Flavonoidide biosntees algab aminohape fenlalaniinist ning antotsanidiinid on snteesiraja lpp-produktid (# 2).

Antotsaanid ei ole taimele ilmtingimata vajalikud hendid, seda just eriti marjade seisukohalt. Aeg-ajalt tekivad looduses mutantsed valgete marjadega vormid, kuid sellest hoolimata on taim ise elujuline ja reproduktiivne. ite puhul on antotsaanide sisaldus mrksa olulisem, sest evolutsiooniliselt on valik toimunud just selle jrgi, millised ied on tolmeldajatele atraktiivsemad. Mustikas ja pohl paljunevad eelistatult vegetatiivselt juurevsundite abil, seega pole neil tingimata vaja silmatorkavalt vrvunud marju, et sellega seemnelevitajaid ligi meelitada. Kuid on teada, et fenoolsed hendid, sealhulgas antotsaanid, vivad taimes toimida ka kaitseainete ehk ftoaleksiinidena (kreeka keelest: phyton taim, alexein kaitsma), kaitstes taime patogeenide rnnakute eest [2, 7, 9, 13]. Seeprast on nende sntees siiski oluline.

Marjade pigmentides on enamlevinud kuue antotsanidiini: pelargonidiini, tsanidiini, delfinidiini, petunidiini, peonidiini ja malvidiini glkosiidid. Sinise vrvuse annab pigem delfinidiin kui tsanidiin (kyanos sinine).

Tsanidiini sinine vrvus vib ilmneda katseklaasi tingimustes aluselises keskkonnas (# 3), taimedes ksnes kompleksis metalliioonide vi kopigmentidega. Kopigmendid on enamasti teised flavonoidid, millel endal vrvus puudub. Komplekse annavad antotsanidiinid, millel on teise benseeni tuuma kljes kaks vaba OH rhma sellised on niteks tsanidiin ja delfinidiin (# 4 ja 5 ). Seondunud metalliioon vi kopigment takistab antotsanidiini molekuli oksdeerumist, mistttu psibki vrvus stabiilsena [8; 5].

Mnel mral sltub ite vi viljade vrvus ka mulla pH-st happelises mullas on metalliioonide liikuvus suurem ja seetttu moodustuvad antotsanidiinidega kergemini stabiliseerivad kompleksid.


Antotsanidiinide snteesi geneetikat on uuritud flavonoidide snteesirajas osalevaid ensme kodeerivate geenide ekspressiooni ja ka antotsaanpigmentide sisalduse kaudu mustika marja eri arenguetappidel. On theldatud, et marja arengu varasemates staadiumites on valdavad flavonoidid protsanidiinid ja kvertsetiin, nende sisaldus vheneb marja kpsemisel mrgatavalt, samal ajal tuseb antotsanidiinide sisaldus. Kpsetes marjades saavutavadki flavonoidide hulgas lekaalu just antotsaanid. Valgetes mustikates ja pohlades on flavonoidide sntees tervikuna alla surutud, kummatigi ei takista see marja morfoloogilist arengut marja suurus ja ka maitse jb samaks [6].

Antotsanidiinide snteesis osalevad kahte tpi geenid: struktuursed geenid, mis kodeerivad flavonoidide snteesirajas osalevaid ensme ja regulaatorgeenid, mille ekspressiooniproduktid kontrollivad omakorda struktuursete geenide ekspressiooni. Lisaks regulaatorgeenidele mjutavad struktuursete geenide avaldumist veel erinevad arengulised ja keskkonnast tulenevad signaalid. Viimaste hulgas niteks ultraviolettkiirgus vi haigustekitajate rnnak seetttu vib ka valgetel pohladel mrgata punaseid laike just vigastatud piirkondade mbruses.


Mis on pigmendita marjades ja ites teisiti? Kindlalt on teada vhemalt kaks faktorit, millest sltub marja vi ie vrvus: 1) flavonoidide snteesirajas osalevaid ensme kodeerivate geenide korrektsest ekspressioonist ja 2) antotsanidiinimolekulide ja metalliioonide vi kopigmentide vaheliste stabiliseerivate komplekside tekkest.

Seega on ka mitmeid vimalusi, mis vib valgete marjadega mustika- vi pohlataimedes teisiti olla kui tavalistes. Suure tenosusega vib vlistada mulla pH ja metalliioonide liikuvusest tingitud komplekshendite tekke, kuna teadaolevalt kasvavad valgete marjadega mustikad ja pohlad segamini normaalselt pigmenteerunud marju kandvate taimedega, seega on keskkonnatingimused kigile samad.

Kige enam vib tegu olla mne flavonoidide biosnteesirajas osaleva geeni ekspressiooni hirumisega. On uuritud viie flavonoidide biosnteesirajas osaleva geeni (PAL-fenlalaniini ammoniumlaas, CHS-kalkoon-sntaas, F3H-flavoon-3-hdrokslaas, DFR-dihdroflavonool-4-reduktaas ja ANS-antotsanidiini sntaas) ekpressiooni mustika marja eri arengufaasides. Normaalsel juhul on antud geenide ekspressioon vga krge ites ja marja vrvuse kujunemise alguses. Vahepealsetes etappides ja juba valminud marjas on nende geenide ekspressioon madalam. Roosade marjadega vormis avalduvad kik nimetatud geenid, vlja arvatud geen, mis kodeerib ensmi antotsanidiini sntaas (ANS). Valgete marjadega vormides funktsioneerivad neist viiest vaid fenlalaniini ammooniumlaasi (PAL) ja dihdrofalvonooli reduktaasi (DFR) geenid [6].


Miks sinised mustikad on ikkagi paremad kui valged? Siinkohal tuleb headuse all mista kasu inimesele, kes mustikaid sb. Antotsaanidel on leitud antioksdatiivset ja kasvajavastast toimet. Loomkatsed on nidanud, et mustika antotsaanide kuivekstrakt inhibeerib roti maksa mikrosoomidel ja hiire maksakoes lipiidide peroksdatsiooni, lisaks takistavad antotsaanid mningaid proteoltilisi ensme ning prsivad kasvajarakkude vohamist [7].

Vime absorbeerida hapnikuradikaale ehk antioksdantsus on otseses seoses antotsaanide sisaldusega [11]. Mitmete rahvaste seas on levinud uskumus, et mustikamoosi smine pidavat aitama kanapimeduse vastu ja ldse ngemist teravdama. Kokkuvtvalt vib arvata, et mida tumedamad mustikad vi ka pohlad, seda tervislikumad nad on.

Antotsaanidele lisaks on mustika marjades ja ka taime muudes osades teisigi flavonoide, mis inimese tervist tugevdavad. Mustikas on ka ks vheseid ravimtaimi, mis alandab veresuhkru taset diabeedi ehk suhkurtve korral [1, 3].



1. Bisset, Norman G. 1994. Herbal drugs and phytopharmaceuticals. Medpharm, Stuttgardt

2. Grayer, Rene J., Kokubun Tetsuo 2001. Plant-fungal interactions: the search for phytoalexins and other antifungal compounds from higher plants. Phytochemistry 56: 253263.

3. Heinrich, Michael et al. 2004. Fundamentals of pharmacognosy and phytotherapy. Edinburgh: Churchill Livingstone.

4. Holton, Timothy A., Cornish, Edwina C. 1995. Genetics and Biochemistry of Anthocyanin Biosynthesis. The Plant Cell 7: 10711083.

5. Hondo, Tadao et al. 1992. Structural basis of blue-colour development in flower petals from Commelina communis. Nature 358: 515518.

6. Jaakola, Laura et al. 2002. Expression of Genes Involved in Anthocyanin Biosynthesis in Relation to Anthocyanin, Proanthocyanin and Flavonol Levels during Bilberry Fruit Development. Plant Physiology 130: 729739.

7. Kong, Jin-Ming et al. 2003. Analysis and biological activities of anthocyanins. Phytochemistry 64(5): 923933.

8. Margna, Udo 1989. Antotsaanid looduse vrvipaleti alus. Eesti Loodus 40 (6): 362369.

9. Margna, Udo 1998. Metabolic role of polyphenol biosynthesis in plants. Biologija 3: 1921.

10. Prior, Ronald L. et al. 1998. Antioxidant Capacity As Influenced by Total Phenolic and Anthocyanidin Content, Maturity and Variety of Vaccinium Species. Journal of Agricultural and Food Chemistry 46: 26862693.

11. Prior, Ronald L. et al. 2001. Identification of Procyanidins and Anthocyanidins in Blueberries and Cranberries (Vaccinium Spp.) Using High-Perfomance Liquid Chromatography/Mass Spectometry. Journal of Agricultural and Food Chemistry 49: 12701276.

12. Raudsepp, Piret 2005. Ahtalehise mustika (Vaccinium angustifolium Ait.) antotsanidiinide sisaldus. Tartu likooli botaanika ja koloogia instituut. Bakalaureuset.

13. Witzell, Johanna et al. 2003. Plant-part specific and temporal variation in phenolic compounds of boreal bilberry (Vaccinium myrtillus) plants. Biochemical Systematics and Ecology 31: 115127.



Piret Raudsepp
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012