Eesti Looduse fotov�istlus
2007/05



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
artikkel EL 2007/05
Milline loomarhm on kige liigirikkam?

Kuulsaima vastuse sellele ksimusele on ehk andnud tuntud evolutsiooniuurija John Burdon Sanderson Haldane (18921964). Teoloogide seltskonnas olevat temalt kord ksitud, mida vib maailma uurides teada saada Looja olemuse kohta. Haldane vastanud, et ilmneb erakordne kiindumus mardikatesse (An inordinate fondness for beetles) [4]. Mardikaid on ndseks kirjeldatud umbes 360 000 liiki ja sama palju vi enamgi ootab kirjeldamist. Kige liigirikkamaks rhmaks on aga nimetatud ka putukaid (umbes miljon liiki) ja llijalgseid (umbes 1,1 miljonit liiki).

Kuidas siiski otsustada, milline rhm vrib tiitlit? Llijalgseid on loomulikult rohkem kui putukaid, kuna viimased on osa llijalgsete himkonnast. Teistes llijalgsete rhmades vhid, hulkjalgsed ja lugtundlased on aga liike putukatest tunduvalt vhem. Ehk oleks ige valik siiski putukad? Putukaid omakorda viksemateks rhmadeks jaotades neme, et enamik putukaliike kuulub rhma Holometabola ehk tismoondega putukad.


Hiljuti pakkus norra teadlane Hanno Sandvik pealkirjas pstitatud ksimusele teadusliku lahenduse [6]. Tuleb leida vimalikult vike loomarhm, mis siiski on liikide arvult suurim kikidest teistest (peale selle, mille osa ta ise on). Vistluses osalevad rhmad peavad olema monofleetilised, st. rhmal on hine eellane ja rhma kuuluvad kik selle jrglasliigid.


Et selgitada vlja vitja, tuleb toimida jrgmiselt:
1)

alusta vaatlust flogeneesipuu juurelt (root), st. kikide loomade hisest eellasest, liikudes evolutsioonis tnapeva suunas;
2)

esimeses teadaolevas liikide lahknemiskohas vrdle mlemas harurhmas liikide arvu;
3)

vali liigirikkaim harurhm ja liigu jrgmise lahknemiskohani;
4)

hinda taas mlemas harus liikide arvu;
5)

kui vhemalt ks neist sisaldab rohkem liike kui suurim seni krvale jnud vistlejaist, toimi taas 3. juhtnri jrgi;
6)

muidu on vitja selgunud: see ongi vaatlusalusest harunemisest lhtuv monofleetiline rhm.

Samamoodi jtkates on vimalik leida ka suuruselt jrgmised rhmad.


Proovime kirjeldatud lahenduseeskirja alusel leida kige liigirohkema loomarhma. Alustame tismoondega putukatest (Holometabola ehk Endopterygota). Neid on teada peaaegu 800 000 liiki ja nad kuuluvad pris kindlalt hte monofleetilisse rhma ehk klaadi. Peale tismoondega putukate on liikide arvult kige suurem klaad Lophotrochozoa (lameussid, rngussid, limused jt.) 120 000 liigiga. See jb selgelt alla tismoondega putukatele. Isegi kui kik loomad peale tismoondega putukate kuuluksid samasse monofleetilisse rhma, jksid nad ikka liikide arvult (600 000) tismoondega putukatele alla.


Edasiste otsuste langetamiseks tuleb teada tismoondega putukaseltside sugulussuhteid ehk flogeneesi. Sandvik vttis aluseks entomoloogide seas sna tunnustatud flogeneesipuu, mis phineb putukate vlistunnustel [6] (# 1). Selle alusel ei ole liigirikkaim loomarhm mardikalised (Coleoptera) ega ka kik tismoondega putukad kokku, vaid hoopis srane sna tundmatu nimega takson nagu Mecopteriformia (410 000 liiki). See hlmab jrgmised putukaseltsid: kiletiivalised (Hymenoptera), ehmestiivalised (Trichoptera), liblikalised (Lepidoptera), koonulised (Mecoptera), kirbulised (Siphonaptera) ja kahetiivalised (Diptera).


Paraku vib putukate vlimusel phinev flogeneesipuu osutuda valeks. Viimasel ajal on ha enam populaarsust vitnud flogeneesi vljaselgitamine geenide vrdluse teel. Hiljuti koostatud geneetiline flogeneesipuu [7] nitab kiletiivaliste varast lahknemist teistest tismoondega putukatest. Vttes aluseks ka mardikaliste seltsi kohta seni tehtud flogeneetilised uuringud [2, 5], saame liigirikkaimaks loomarhmaks hoopis segatoidumardikalised (Polyphaga) 315 000 liiki (# 2).


Seegi tulemus pole kindel. Esiteks seetttu, et geeniuuringuile tuginev flogeneesi selgitamine pole veel kaugeltki eksimatu. Teiseks: hinnangud kirjeldatud putukaliikide arvu kohta eri rhmades uuenevad pidevalt, sestap pole tpseid arve ilmselt kunagi vimalik teada saada. Olgu liikide arvu ja mardikaliste flogeneesiga kuidas on, ent Haldane ei eksinud kuigi palju, pakkudes kige liigirikkamaks loomarhmaks mardikalisi.


Kui lisandub andmeid, on vimalik liigirikkaim takson hlpsasti taasleida, kasutades Sandviki lahenduseeskirja. Seega saab seda meetodit nimetada teaduslikuks: selle jreldused on phimtteliselt vimalik kummutada uute andmete alusel. ksiti on liigirohkeid taksoneid vaja kindlaks teha evolutsiooni ja koloogia probleeme lahendades [1, 3]. Et uurida, mis tagab mne rhma edukuse evolutsioonis, tuleb kigepealt selgitada selle liigirikkaim(ad) alamrhm(ad). Seejrel on juba lihtsam arvata, mis tunnused vivad olla liigirohkuse phjus. Samuti vimaldab Sandviki meetod leida mne piirkonna vi elukeskkonna (nt. maismaa vi mere) liigirikkaima loomarhma.


Tnan Mikk Heidemaad ja Riina Klaisi, kelle soovitused aitasid artiklit paremaks muuta.


1. Barraclough, Timothy G. et al. 1998. Sister-group analysis in identifying correlates of diversification Evolutionary Ecology 12: 751754.


2. Beutel, Rolf G.; Haas, Fabian 2000. Phylogenetic Relationships of the Suborders of Coleoptera (Insecta). Cladistics 16: 103141.


3. De Queiroz, Alan 1998. Interpreting sister-group tests of key innovation hypotheses. Systematic Biology 47: 710718.


4. Grimaldi, David; Engel, Michael S. 2005. Evolution of the Insects. Cambridge University Press, Cambridge.


5. Hughes, Joseph et al. 2006. Dense Taxonomic EST Sampling and Its Applications for Molecular Systematics of the Coleoptera (Beetles). Molecular Biology and Evolution 23: 268278.


6. Sandvik, Hanno. 2006. An inordinate fondness for Mecopteriformia. Systematics and Biodiversity 4: 381384.


7. Savard, Jol et al. 2006. Phylogenomic analysis reveals bees and wasps (Hymenoptera)



Marko Prous
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012