Eesti Looduse fotov�istlus
2007/05



   Eesti Looduse
   viktoriin




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
artikkel EL 2007/05
Milline loomarühm on kõige liigirikkam?

Kuulsaima vastuse sellele küsimusele on ehk andnud tuntud evolutsiooniuurija John Burdon Sanderson Haldane (1892–1964). Teoloogide seltskonnas olevat temalt kord küsitud, mida võib maailma uurides teada saada Looja olemuse kohta. Haldane vastanud, et ilmneb erakordne kiindumus mardikatesse (“An inordinate fondness for beetles”) [4]. Mardikaid on nüüdseks kirjeldatud umbes 360 000 liiki ja sama palju või enamgi ootab kirjeldamist. Kõige liigirikkamaks rühmaks on aga nimetatud ka putukaid (umbes miljon liiki) ja lülijalgseid (umbes 1,1 miljonit liiki).

Kuidas siiski otsustada, milline rühm väärib tiitlit? Lülijalgseid on loomulikult rohkem kui putukaid, kuna viimased on osa lülijalgsete hõimkonnast. Teistes lülijalgsete rühmades – vähid, hulkjalgsed ja lõugtundlased – on aga liike putukatest tunduvalt vähem. Ehk oleks õige valik siiski putukad? Putukaid omakorda väiksemateks rühmadeks jaotades näeme, et enamik putukaliike kuulub rühma Holometabola ehk täismoondega putukad.


Hiljuti pakkus norra teadlane Hanno Sandvik pealkirjas püstitatud küsimusele teadusliku lahenduse [6]. Tuleb leida võimalikult väike loomarühm, mis siiski on liikide arvult suurim kõikidest teistest (peale selle, mille osa ta ise on). Võistluses osalevad rühmad peavad olema monofüleetilised, st. rühmal on ühine eellane ja rühma kuuluvad kõik selle järglasliigid.


Et selgitada välja “võitja”, tuleb toimida järgmiselt:
1)

alusta vaatlust fülogeneesipuu juurelt (root), st. kõikide loomade ühisest eellasest, liikudes evolutsioonis tänapäeva suunas;
2)

esimeses teadaolevas liikide lahknemiskohas võrdle mõlemas harurühmas liikide arvu;
3)

vali liigirikkaim harurühm ja liigu järgmise lahknemiskohani;
4)

hinda taas mõlemas harus liikide arvu;
5)

kui vähemalt üks neist sisaldab rohkem liike kui suurim seni kõrvale jäänud võistlejaist, toimi taas 3. juhtnööri järgi;
6)

muidu on võitja selgunud: see ongi vaatlusalusest harunemisest lähtuv monofüleetiline rühm.

Samamoodi jätkates on võimalik leida ka suuruselt järgmised rühmad.


Proovime kirjeldatud lahenduseeskirja alusel leida kõige liigirohkema loomarühma. Alustame täismoondega putukatest (Holometabola ehk Endopterygota). Neid on teada peaaegu 800 000 liiki ja nad kuuluvad üpris kindlalt ühte monofüleetilisse rühma ehk klaadi. Peale täismoondega putukate on liikide arvult kõige suurem klaad Lophotrochozoa (lameussid, rõngussid, limused jt.) 120 000 liigiga. See jääb selgelt alla täismoondega putukatele. Isegi kui kõik loomad peale täismoondega putukate kuuluksid samasse monofüleetilisse rühma, jääksid nad ikka liikide arvult (600 000) täismoondega putukatele alla.


Edasiste otsuste langetamiseks tuleb teada täismoondega putukaseltside sugulussuhteid ehk fülogeneesi. Sandvik võttis aluseks entomoloogide seas üsna tunnustatud fülogeneesipuu, mis põhineb putukate välistunnustel [6] (# 1). Selle alusel ei ole liigirikkaim loomarühm mardikalised (Coleoptera) ega ka kõik täismoondega putukad kokku, vaid hoopis säärane üsna tundmatu nimega takson nagu Mecopteriformia (410 000 liiki). See hõlmab järgmised putukaseltsid: kiletiivalised (Hymenoptera), ehmestiivalised (Trichoptera), liblikalised (Lepidoptera), koonulised (Mecoptera), kirbulised (Siphonaptera) ja kahetiivalised (Diptera).


Paraku võib putukate välimusel põhinev fülogeneesipuu osutuda valeks. Viimasel ajal on üha enam populaarsust võitnud fülogeneesi väljaselgitamine geenide võrdluse teel. Hiljuti koostatud “geneetiline” fülogeneesipuu [7] näitab kiletiivaliste varast lahknemist teistest täismoondega putukatest. Võttes aluseks ka mardikaliste seltsi kohta seni tehtud fülogeneetilised uuringud [2, 5], saame liigirikkaimaks loomarühmaks hoopis segatoidumardikalised (Polyphaga) – 315 000 liiki (# 2).


Seegi tulemus pole kindel. Esiteks seetõttu, et geeniuuringuile tuginev fülogeneesi selgitamine pole veel kaugeltki eksimatu. Teiseks: hinnangud kirjeldatud putukaliikide arvu kohta eri rühmades uuenevad pidevalt, sestap pole täpseid arve ilmselt kunagi võimalik teada saada. Olgu liikide arvu ja mardikaliste fülogeneesiga kuidas on, ent Haldane ei eksinud kuigi palju, pakkudes kõige liigirikkamaks loomarühmaks mardikalisi.


Kui lisandub andmeid, on võimalik liigirikkaim takson hõlpsasti taasleida, kasutades Sandviki lahenduseeskirja. Seega saab seda meetodit nimetada teaduslikuks: selle järeldused on põhimõtteliselt võimalik kummutada uute andmete alusel. Üksiti on liigirohkeid taksoneid vaja kindlaks teha evolutsiooni ja ökoloogia probleeme lahendades [1, 3]. Et uurida, mis tagab mõne rühma edukuse evolutsioonis, tuleb kõigepealt selgitada selle liigirikkaim(ad) alamrühm(ad). Seejärel on juba lihtsam arvata, mis tunnused võivad olla liigirohkuse põhjus. Samuti võimaldab Sandviki meetod leida mõne piirkonna või elukeskkonna (nt. maismaa või mere) liigirikkaima loomarühma.


Tänan Mikk Heidemaad ja Riina Klaisi, kelle soovitused aitasid artiklit paremaks muuta.


1. Barraclough, Timothy G. et al. 1998. Sister-group analysis in identifying correlates of diversification – Evolutionary Ecology 12: 751–754.


2. Beutel, Rolf G.; Haas, Fabian 2000. Phylogenetic Relationships of the Suborders of Coleoptera (Insecta). – Cladistics 16: 103–141.


3. De Queiroz, Alan 1998. Interpreting sister-group tests of key innovation hypotheses. – Systematic Biology 47: 710–718.


4. Grimaldi, David; Engel, Michael S. 2005. Evolution of the Insects. Cambridge University Press, Cambridge.


5. Hughes, Joseph et al. 2006. Dense Taxonomic EST Sampling and Its Applications for Molecular Systematics of the Coleoptera (Beetles). – Molecular Biology and Evolution 23: 268–278.


6. Sandvik, Hanno. 2006. An inordinate fondness for Mecopteriformia. – Systematics and Biodiversity 4: 381–384.


7. Savard, Joël et al. 2006. Phylogenomic analysis reveals bees and wasps (Hymenoptera)



Marko Prous
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012