Eesti Looduse fotov�istlus
2007/11



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Artikkel EL 2007/11
Koldvetikad, vhetoiteliste jrvede tunnusliigid

Mikroskoopilised veeorganismid koldvetikad kuuluvad protistide riiki. Neist ei teata eriti palju, kuigi nad on meie jrvede ja tiikide planktonis sna tavalised asukad. Phjus on rakkude vikestes mtmetes nad on inimese silma jaoks nhtamatud. Veel vhem teatakse seda, et mned sellesse rhma kuuluvad liigid on esmakirjeldatud ka Eesti veekogudest.

Koldvetikad (Chrysophyta) on vga mitmekesine rhm, kus leidub nii ainu- kui ka hulkrakseid organisme. Nad vivad olla vees liikuvad, passiivselt hljuvad ning harvem ka substraadile kinnitunud. Rhmale on omane kromatofooride kuldkollane vrvus, millest tuleneb ka nende nimetus koldvetikad (ingl. golden algae).

Enim domineerivad koldvetikad pehmeveelistes vhetoitelistes jrvedes ja tiikides, kus neil on veekogu kossteemis tita vga oluline osa. hest kljest on tegemist autotroofidega, kes hlmavad teatud veekogudes valdava osa ftoplanktoni biomassist. Seega on nad toiduahela esimene lli, mille tootlikkusest oleneb jrgnevate astmete produktsioon. Samas leidub nende seas fakultatiivseid heterotroofe, kelle phitoit on bakterid, suunates seelbi mikroobide produktsiooni toiduahela krgemate tasemeteni (nn. mikroobne ling).

Nagu ka teised vetikarhmad peale sinivetikate, on koldvetikad paigutatud protistide riiki. Peale vetikate on sinna arvatud ka niteks algloomad. Olgu siinkohal eldud, et taime-, looma- ja seeneriigi krval ksitletakse protiste eukarootide domeeni neljanda riigina. Selline jaotamine on tinglik, sest tegelikult kuulub sinna erisuguse flogeneetilise pritoluga, evolutsiooniliselt kaugeid rhmi. Pigem on geneetiliselt lhedasemad imetajad ja istaimed kui niteks protistide riigi pruunvetikad ja punavetikad. Seega pole protistide puhul tegemist mitte flogeneetilise, vaid parafleetilise rhmaga, kuhu kokkuleppel kuuluvad kik eukaroodid, mis ei mahu taime-, looma- ega seeneriigi alla.

Varasema ksitluse kohaselt kuulusid protistide taimse poole (autotroofid) hulka vetikad ja loomse poole sekka (hetrotroofid) algloomad. Tegelikult pole vetikatel flogeneetiliselt midagi pistmist taimedega ja algloomadel loomadega selline liigitamine on eksitav. Seos ilmneb aga toitumisviisides, sest enamik vetikaid on fototroofid ja algloomad heterotroofid.

Koldvetikatel on kaks viburit, millest pikem on liikuvam, ettepoole suunatud ning pealt kaetud karvakestega, teine aga lhike, sile, vhem aktiivne ja tahapoole suunatud. Lhem vibur vib mnedel liikidel olla ka taandarenenud ning paikneda raku tsstoplasmas. Seega kuuluvad koldvetikad protistide riigis hetereokontoftide ehk stramnepoliidide himkonda, kus kigi selles olevate rhmade histunnus on kaks erisugust viburit (heterekontne flagellatsioon). Heterokontoftide himkonda kuuluvad veel niteks nii mikroskoopilised rnivetikad kui ka makroskoopilised pruunvetikad, nagu pisadru.


Koldvetikate sstemaatika on endistviisi kllalt segane, sest puudub kogu klassile omane hine tunnus ehk snapomorf. Koldvetikaid on maailmas teada 200 perekonda ja 1200 liiki, millest valdav osa elutseb magevees [3]. Tegelik liikide arv vib olla tunduvalt suurem, optimistlikumatel hinnangutel isegi kuni 2500. Nende mikroskoopiliste organismide rakkude mtmed kndivad harva le 50 μm (1 mm = 1000 μm). Erandiks on siin mne liigi kolooniad, mille mtmed vivad olla ka mitu korda suuremad, ning vees on need palja silmaga nhtavad hljuvate tkkidena.

Pikka aega tugines koldvetikate sstemaatika viburite arvule ja nende pikkusele. Kuid 1960. aastatel kasutusele vetud elektronmikroskoop avas uue suuna koldvetikate uurimises. Kui valgusmikroskoobi lahutusvime on 0,2 μm, siis elektronmikroskoobil on see tuhat korda suurem ehk 0,0002 μm. Rakkude sise- ja vlisehituse ksikasjaline uurimine vimaldas luua korrapra koldvetikate sstemaatikas. Leiti niteks, et viburite arv ei ole psiv tunnus, sest ka he viburiga liikidel oli tegelikult teine vibur redutseerunud kujul olemas.

Samas oli ka liike, mille viburkond ei vastanud tpilise heterekondi omale. Seetttu arvati koldvetikate seast vlja mitu vetikarhma. Niteks kolme viburiga prmnesiofdid ja 20 miljonit aastat tagasi vga arvukalt eksisteerinud, kuid praegu vaid mne liigiga esindatud kokolitoforiidid.

Koldvetikate hulgas kohtab erineva rakkude organiseerituse tasemega liike, nii liikuvaid vorme kui ka selliseid, kus vegetatiivsed rakud on liikumatud ning liikuvad ainult nende paljunemisrakud zoospoorid [4]. Kige lihtsamaks ehitustbiks peetakse monaadi, millel on kaks viburit (Ochromonas). Osa liike vib moodustada ka suuri kolooniaid (Uroglena).

Paljudel liikidel vib aga monaadi mbritseda koda (lorika), mille kuju ja mtmed on liigispetsiifilised. Rakkude pooldumisel koda ei jagune, vaid jb kas tervikuna hele ttarrakule vi hoopis thjaks. Kodadega rakud vivad moodustada ka kolooniaid, mis koosnevad paarist kuni mnekmnest ksikrakust (Dinobryon). Mnede perekondade puhul vib rakk olla kaetud ka rnisoomustega, mille kuju ja ornamentatsioon on aluseks liigi mramisel (Mallomonas, Synura).

Omaette rhma kuuluvad rakukestata liigid, kus rakku mbritseb vaid tstoplasmamembraan nagu ambil (Chrysamoeba). Liikumatutel vormidel vib rakukesta funktsioone tita rakku mbritsev paks polsahhariididest koosnev lima (Chrysocapsa) vi hekihiline rakusein (Stichogloea). Mnede liikumatute perekondade liigid elavad niitidena, mis vivad ka haruneda (Phaeothamnion).


Koldvetikate toitumisviisid on samuti mitmekesised leidub nii foto- kui ka heterotroofe. Samamoodi kui taimed on enamik koldvetikaid vimelised fotosnteesima ning seelbi endale orgaanilist ainet tootma, olles seega fotoautotroofid. Selleks on rakkudes olemas fotosnteesipigmendid klorofll a ja c, peale selle antennpigment ksantofll, mis kogub valgust klorofllide neeldumismaksimumide vahele jvatelt lainepikkustelt.

Et varustada end piisava hulga valgusega, vivad rakud ujuda hommikul veesamba lemistesse kihtidesse (positiivne fototaksis), pevase intensiivse valguse toimel aga laskuvad sgavamatesse veekihtidesse (negatiivne fototaksis). Valguse intensiivsust tajuvad koldvetikad fotoretseptori abil, mille ks koostisosa on silmtpp. Paljudel liikidel silmtpp ldse puudub, kuid sellest hoolimata on neil silinud fototaksis. Vimalik, et valguse tajumiseks kasutatakse mnda muud organelli, niteks kromatofoori.

Heterotroofse toitumise puhul on levinuim fagotroofia, kus sarnaselt loomorganismidele tarvitatakse toiduks vees elavaid baktereid kuid samuti seeni ja ka teisi vetikaid, kui need sjale mtmetelt suupraseks osutuvad. Koldvetikatel on vga mitmekesise ehitustbiga rakke ning seetttu on teada mitu fagotroofse toitumise moodust, mis lhtuvad raku morfoloogilistest iserasustest. Amboidsetel liikidel ei erine toitumise viis tavalise ambi omast, kus toidupala haaratakse kulendite abil.

Edukalt ttab saagi pdmise mehhanism viburitega rakkudel. Pikema viburi lkidega tekitatakse laineid, mis panevad vee raku poole liikuma. Kui koos vooluga kaasa liikuv saak raku lhedale satub, ptakse see viburite abil kinni. Jrgneb kiire saagi kompamine, mille kigus hinnatakse selle vrtust ning kui see tundub sgiklblik, paigutatakse saak esmasesse toitevakuooli ehk raku apikaalsest osast vlja sopistunud tstoplasmasse. Seejrel transporditakse saak raku tagaossa, kus see seeditakse sekundaarses toitevakuoolis. Seedimisprotsess vltab mne minuti ning prast seda on rakk valmis uut ohvrit pdma. Kui ptud saak pole sobiv, heidab pikem vibur selle rakust eemale ning jtkatakse sobivama toidupala otsimist.

Mned koldvetikate liigid suudavad hes tunnis ra sa ligikaudu 150200 bakterirakku. Koldvetikate tarbitavad bakterite hulgad vivad mnes veekogus hlmata le poole kogu heterotroofide sdavast kogusest. ks heterotroofse toitumise viis on ka osmotroofia ehk kemoorganotroofia: rakk ammutab vees lahustunud orgaanilisi aineid. Tegelikkuses pole selline toitumisviis philine, vaid pigem ajutine, sest tavaliselt on kergesti lagundatavate orgaaniliste hendite kontsentratsioon vees vike. Kui see aga mingil phjusel suureneb, suudavad bakterid selle sna kiiresti ra tarbida ning vetikarakkudele sealt suurt le ei jgi.

Obligatoorseid heterotroofe ja autotroofe on koldvetikate seas vaid ksikuid ning pigem on kasutusel kombinatsioon mlemast, mida tuntakse miksotroofiana. Mis moel hetkel toitutakse, see oleneb paljudest keskkonnateguritest, nagu valguse intensiivsus, mineraalse fosfori ja lahustunud orgaaniliste ainete kontsentratsioon vees jne. Niteks Eesti jrvede kevadises planktonis sna levinud perekonna Dinobryon liigid on ldjuhul autotroofid. Teatud hetkel aga toituvad nad intensiivselt heterotroofselt: ks rakk on vimeline tunnis ra sma kuni 150 bakterirakku. Pevasest ssinikuvajadusest kaetakse heterotroofse toitumise teel ligikaudu 25% [1].

ldlevinud arvamuse jrgi kompenseerivad miksotroofid heterotroofse toitumise abil oma ssiniku- ja energiavajadust olukorras, kus valguse vikese intensiivsuse korral jks koguproduktsioon kesiseks. Dinobryoni puhul see aga nii ei ole, sest heterotroofse toitumise ja valguse intensiivsuse vahel ei ole leitud otsest sltuvussuhet. Valguse intensiivsuse vhenedes suurendatakse hoopis pigmentide hulka rakus, kuid mitte heterotroofse toitumise osakaalu.

Arvatakse, et bakteritest toitumine on pigem seotud koldvetikate vajadusega rahuldada oma fosforinlga. Suure raku pindala-ruumala suhtega bakterid on vga kiired toitainete omastajad ning suudavad seda teha ka sellise kontsentratsiooni puhul, mis jb koldvetikate jaoks liialt vikeseks. Nii ongi ks fosforivajaduse rahuldamise vimalusi sa baktereid ning sellega saadavat ssinikuhulka vib ksitleda pigem lisatoiduna. Selle kohastumusega on ka osaliselt seletatav koldvetikate vime kasvada vhese toitainetesisaldusega jrvedes.


Koldvetikate elutsklitest on vrdlemisi vhe teada, nad paljunevad nii vegetatiivselt kui ka suguliselt. Mitme perekonna iseloomulikke tunnuseid on rnikestaga kaetud puhkerakud ehk tsstid elutsklis. Kujult on need kerajad, ellipsoidsed vi ovaalsed ning vivad pealt kaetud olla ogade vi jtketega (#). Tssti ornamentatsioon on aga liigispetsiifiline ja paljusid liike ongi vimalik mrata ainult nende puhkerakkude phjal. Igal tsstil on ks poor, mida suleb tsstoplasmast moodustunud kork. Mnel perekonnal (Uroglena) on poori mber ka kaelus (#). Tsstid vajuvad veekogu phja, kus nad vivad setetes eluvime silitada vhemalt kmme aastat. Sobival hetkel kork lahustub ning tsstist vljub 12 zoospoori.

Suhteliselt vhe on teada tsstide moodustamist ehk entssteerumist mjutavate tegurite kohta. Spooridena elatakse le ebasoodsaid keskkonnatingimusi, seega peaks puhkerakkude moodustumine olema phjustatud muutustest keskkonnas. Paraku aga pole leidnud kinnitust erinevate fsikaliste tegurite muutuste, nagu valgus, temperatuur, toiteainete kontsentratsioon jne., mju tsstide moodustumisel. Arvatakse, et tsstide moodustamist osal liikidel vib mjutada koldvetikate enda populatsiooni tihedus. Nii vibki juhtuda, et kriitilise piiri letamisel algab kiire tsstide moodustumine. Troopilistes piirkondades moodustub koldvetikatel tsste vga harva, hoolimata fsikaliste faktorite kikumisest, populatsiooni suurest tihedusest vi veekogude tielikust kuivamisest. Mingit paikapidavat seletust sellele fenomenile ei ole, kuid oletatakse, et ks phjusi vib olla aasta-aegade puudumine nendes piirkondades.

Nii nagu tsstide moodustumine ei allu ka nende idanemine keskkonnategurite otsestele muutustele. Tsstid idanevad pidevalt ning soodsates keskkonnatingimustes annavad nad aluse uuele itsengule. See seletab ka, miks koldvetikad hulgisigivad ebahtlaste pauside jrel. Antarktikas on leitud, et tsstid psivad j all peaaegu terve aasta, kuid niipea kui j sulab, tsstid idanevad, psivad lhikest aega vegetatiivses staadiumis ning entssteeruvad jlle. Ilmselt siiski mjutavad mingid tegurid seda protsessi kuigivrd.

Praegu on teada vhem kui kolmandiku koldvetikate puhkerakud, lejnutel pole kas neid leitud vi puuduvad ldse. Veekogude setetest on kindlaks tehtud ka hulgaliselt koldvetikate tsste, kuid konkreetse liigiga pole neid nnestunud siduda. Vib-olla pole veel leitud nende vegetatiivseid rakke vi on tegemist fossiilsete liikidega. Erialainimeste seas nimetatakse neid nn. peremehetuid spoore arheamonaadideks. Liikumatutel vormidel pole spoore leitud, vaid zoospoore, millest saavad teatud aja mdudes alguse uued vegetatiivsed rakud.

Paljunemine vib olla nii vegetatiivne, pooldumise teel, kui ka suguline, milles sugurakkude ehk gameetide rolli vivad tita ka vegetatiivsed rakud. hinemisel moodustub tsstisarnane rakk sgoot. Viimane vib jda mneks ajaks seotuks ka vegetatiivse raku vi kolooniaga, vimaldades sellistel puhkudel ka nende liigilist kuuluvust hlpsalt mrata.

Iseranis huvitav suguline paljunemine on kirjeldatud aga koloonialistel liikidel. Niteks koosnevad perekonna Dinobryon kolooniad kas emas- vi isasrakkudest. Paljunemisel hlgavad isased oma kojad, ujuvad emaste juurde ning vimaluse korral hinevad hega neist. Sellise kitumisega ei erine nad palju ka endast mrksa arenenumatest organismidest, kus samuti just isased emaste suunas liiguvad. Mis sellist kitumist tingib, pole teada. Samasugune kitumismaneer on leitud ka Synura perekonnal, kus aga sugulise paljunemise initseerimiseks on vajalik teatud hulgast suurem rakkude arvukus.


Koldvetikaid elab peaaegu kikjal Antarktikast Troopikani. Parasvtmes leidub neid peamiselt pehmeveelistes, vhese mineraalse lmmastiku ja fosfori sisaldusega ning nrgalt happelise reaktsiooniga jrvede ja tiikide planktonis. Pehmeveelisuse all meldakse vikest karbonaatide sisaldust vees, alla 80 milligrammi liitris.

Sageli elavad koldvetikad pruuniveelistes jrvedes, mis on rikkad humiinainete poolest. Mnes seda tpi veekogus vivad nad olla peaaegu ainuke vetikarhm le 90% ftoplanktoni biomassist. Samas aga ei suuda koldvetikad kasvada jrvedes, kus toitainete sisaldus on vga vike, nn. ultraoligotroofsed jrved, kuid neid Eestis ei leidu.

Toitainerikastes veekogudes vivad koldvetikaid elada, kuid nende thtsus sealses kossteemis on ldjuhul vike. Toitumise alusel on nad K-strateegid, kes suudavad ressursse thusalt kasutada ning seeprast kasvada edukalt vheste toitainetega vees. Sellest tingituna on neil aga viksem kasvukiirus, mille tttu jvad nad alla kiirekasvulistele, kuid vhem efektiivselt ressursse kasutavatele r-strateegidele.

Kui K-strateegid panustavad organismi ellujmisesse ning silitavad stabiilsed populatsioonid ka keskkonnaolude muutudes, siis r-strateegid suudavad kasvada ja paljuneda vaid klluslike ressursside korral, mille vhenemisel nad planktonist kiiresti kaovad. Nii vivadki koldvetikad domineerida ka rohketoiteliste jrvede planktonis ajal, mil toitaineid on vhe. Selliseid olukordi tuleb ette sgavate kihistunud jrvede puhul, kus hppekiht on sulgenud ainevahetuse sgava toitainerikka ja pindmise toitainevaese veekihi vahel. levalpool hppekihti toitainete hulk jrjest vheneb ning sellised olud loovad eeldused just K-strateegidele.

Vee itsenguid koldvetikad Eesti jrvedes vga sagedasti ei phjusta, kuid aeg-ajalt siiski. Sesoonselt vib vesi itseda kevadel, vahetevahel ka vahetult prast jkatte lagunemist. ldiselt ei ole need itsengud vga intensiivsed ning kui vee vrvus sel ajal oluliselt ei muutu, jvad need ldse mrkamatuks.

Harva vivad aga itsengud olla sedavrd intensiivsed, et vee vrvus muutub rohekaks ning lbipaistvus kahaneb pea mne sentimeetrini. Selline juhtum leidis aset kesoleval aastal Viitna Pikkjrves, kus itsesid koldvetikate perekonna Chrysococcus itseng. Kui tavapraselt on selle jrve vee lbipaistvus jnud vahemikku 2,55,5 meetrit, siis juulis oli see vaid 0,3 m (#).

ldiselt neb vga intensiivseid itsenguid Eestis harva, sest valdavalt levivad koldvetikad vhetoitelistes jrvedes. Samas on seda tpi jrved vga reostustundlikud ning igasuguse reostuse sattumine vette vib phjustada ulatusliku vetikate vohamise. Kindlasti ei ole sellistel juhtudel domineerivaks liigiks alati koldvetikad, vaid tihti ka sinivetikad. Kuna planktonis esinevad erinevate elustikurhmade vahel vga keerulised suhted, siis pole vimalik tpselt ette ennustada, milline liik sellises olukorras sellest edukamalt vljub ning dominandiks saab.

Alati ei pea aga koldvetikate vohamine leidma aset jrve pinnakihis. Keskkonnaseire raames uuritud Ihamaru Palojrves Plvamaal leiti koldvetikate suurim biomass veesamba phjakihtides, umbes viie meetri sgavusel. Kuna selles jrves on vesi hsti lbipaistev, siis tenoliselt liikusid vetikad pevase tugeva valguse eest sgavamatesse veekihtidesse. Vimalik, et varahommikul ujusid nad ka lemistesse veekihtidesse, kuid proove koguti ainult peval, nnda jb see paraku selle jrve puhul teadmata. Peale jrvede ja tiikide vib koldvetikaid leida ka madalatest, ajutistest veesilmadest metsas. ks sealne tpiline liik ei ela mitte vees, vaid veepinnal, kinnitudes pindpinevusju abil veekile klge.


Eestist kirjeldatud liigid. Arvatakse, et praegu on maailmas kirjeldatud enamik krgemaid taimi ja loomi, kuid suurem osa baktereid, seeni, protiste (sh. vetikaid) ning putukaid alles ootab kirjeldamist. See vide ei pruugi ka tielikult paika pidada, sest maakeral leidub veel sna palju lbiuurimata piirkondi, kust vib tulevikus lisanduda mrkimisvrne kogus uusi liike.

Eestis vetest on teada ligikaudu 60 koldvetikaliiki, kuid tenoliselt vib neid siin tunduvalt rohkem olla, sest senini pole neid phjalikumalt uuritud. Mis puutub uute liikide esmakirjeldamisse Eesti jrvedest, siis 2004. aastal avaldatud artiklis teadusajakirjas Nowa Hedwigia sisaldusid kirjeldused viie uue koldvetikaliigi kohta perekonnast Uroglena ja Ochromonas [2].

hel vi teisel moel Eesti pritolule viitasid neist kolme liigi epiteedid: Urogelna estonica, U. kukki ja U. pikamae. Esimene neist thendab arusaadavalt Eestit, teine on nimetatud tuntud Eesti algoloogi Erich Kuke jrgi ja kolmas kirjeldatud liigi esmase leiukoha, Pikame jrve jrgi. lejnud kahe liigi epiteet on otseselt seotud nende tsstide ornamentatsiooniga, Uroglena spinosa ja Ochromonas magnifica. Esimese tsstidel on iseloomulikud pikad harunevad ogalaadsed jtked (ld. spina oga), teisel aga vga ilus tssti kattev smmeetriline ornamentatsioon. Paraku pole helgi koldvetikal eestikeelset nimetust, sest nendega puutuvad kokku vaid erialainimesed, kes niikuinii nende ladinakeelseid nimetusi kasutavad. Seega puudub eestikeelsete nimetuse jrele otsene vajadus.



1. David F. Bird; Kalff, Jacob 1989. Algal phagotrophy. Regulating factors and importance relative to photosynthesis in Dinobryon (Chrysophyceae). Limology and Oceanography 32: 277284

2. Cronberg, Gertrud; Laugaste, Reet 2005. New species of Uroglena and Ochromonas (Chromulinales, Chrysophyceae) from Estonia. Nowa Hedwigia 128: 4363.

3. Kristiansen, Jorgen; Preisig, Hans R. (eds.) 2001. Encyclopedia of chrysophyte genera. Bibliotheca Phycologica 110: 1260.

4. Kristiansen, Jorgen 2005. Golden algae: a biology of Chrysophytes. Germany, Koeltz Scientific Books.



Aimar Rakko
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012