Eesti Looduse fotov�istlus
2008/3



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Artikkel EL 2008/3
Selgrootute kivistunud selgrood

Kogukas Cameroceras vertebrale lebas vaikselt vetikapuhma varjus ning jlgis tasapisi lhemale roomavat trilobiiti. Oma hiigelpika koja tttu ei olnud ta vimeline tegema keerulisi manvreid ega vga kiireid kksste, pigem eelistas rammusamaid palu varitseda ning parajal hetkel oma pikad haarmed vlja sirutada.

Seistes praegusajal, ligikaudu 460 miljonit aastat hiljem, Jgala joa astangul vi Pakri poolsaarel klindiastangu jalamil, vime selgroogusid meenutavaid kivistisi nhes pda ette kujutada nende skelettide elusaid omanikke. Need pikad, tihti le meetri pikkused kivistised ei ole krokodillide ega hiidkalade jnused. Tegelikult kuulusid need kivistised selgrootutele loomadele: laevukeselistele ehk nautiloididele (ld. Nautiloidea). Ndisajaks on nad peaaegu tielikult vlja surnud, tnapeval elab neid vaid paar liiki.

Peajalgsete hulka kuuluvad nautiloidid olid oma aja suurimad loomad, kelle valdavalt paarikmnest sentimeetrist kuni meetrini ulatunud, kuid arvatavasti isegi kuni kmne meetri pikkustele [4] kodadele ei olnud nende hiilgeajal, Ordoviitsiumi ajastul, helgi teisel loomal midagi samalaadset vastu panna. Nautiloidid hoidsid selgrootute suurusrekordit kogu Paleosoikumi aegkonna vltel, ligikaudu 300 miljoni aasta jooksul. Muide, selgrootute loomade suurusrekord absoluutarvestuses kuulub samuti peajalgsetele: tnapevase hiidkalmaari Architeuthisega sna vrdvrne oli tema sugulane Jaapanist Kriidi ladestust leitud Yezoteuthis [3].

Vara-Paleosoikumis, ajal, mil selgroogsed loomad olid vikesed ning vhearvukad, valitsesid nautiloidid tippkiskjatena meresid. Sel perioodil elutsesid selgroogsetest loomadest vaid tnapevaste silmude eelkijad, luatud: kalasarnased loomad, kelle kige iseloomulikum tunnus oli lugade puudumine. Nad toitusid vaid viksematest selgrootutest ja orgaanikarikkast phjamudast ning tenoliselt langesid ise suuremate nautiloidide saagiks. Judude vahekord muutus siis, kui ilmusid telised, lugade ning teravate hammastega kalad nendest said selgrootute asemel uued merede valitsejad.


Nautiloidi koda on keerukas moodustis, mille taolist ei ole helgi teisel loomal, isegi mitte tema teistel limustest lhisugulastel karpidel ega tigudel. Kojal on eriprane siseehitus: selle tagumine osa on vaheseintega paljudeks kambrikesteks jagatud. Kojal oli kll eelkige pehmekehalist looma toetav ja kaitsev otstarve, kuid kambritega osa fragmookon andis loomale koos raske kojaga hea ujuvuse.

Erinevalt tnapevasest Nautilusest olid varasemate nautiloidide kojad valdavalt sirged, kuid tuli ette ka lamespiraalselt keerdunud kojaga liike ning selliseidki, kelle esialgu keerdus koda kasvu jtkudes sirgeks muutus (# 1).

Looma pehme keha paiknes koja kige eesmises osas, nn. elukambris. Looma ja tema koja kasvamise kigus moodustusid elukambri tagumises otsas jrjest uued vaheseinad, mida lbis vaid vike avaus sifooni jaoks. Sifoon oli hea verevarustusega elus kude, mis ulatus lbi kigi kambrite, alates koja kige kaugemast tipust kuni looma pehme kehani.

Ujuvuse saavutavad nautiloidid hoopis isemoodi kui teised mereloomad. Ka tnapeva Nautiluse ehk laevukese kojal on ksteisest vaheseintega eraldatud ning vedeliku vi gaasiga tidetud kambrid. Noorematel isenditel sisaldavad kik kambrid vedelikku, kuid tiskasvanud loomadel on tielikult vedelikuga tidetud vaid kige kehalhedasem kamber, vedeliku hulk vheneb koja tagumises osas. Sifooni abil luuakse kojas osmootne gradient, mis vimaldab kambrist vee verre suunata ning samas verest eralduvad gaasid thjenevasse kambrisse juhtida. Selle kigus paraneb peajalgse ujuvus. Varem usuti, et laevuke vib tusta vi laskuda vees kambrite siserhu muutmise abil, ndseks on testatud, et see protsess kulgeb vga aeglaselt [5]. Vees liigub laevukene aga reaktiivju abil: vesi surutakse mantlinest vlja hponoomina tuntud lihaselise toru kaudu.

Nautiloidide kivistised on harva pris terved, enamasti on silinud vaid koja tugevam, kambritega osa. Viimasest eespool paiknev elukamber oli rn, purunes vee ja setete rhu all kergesti, ning on fossiilsena harva silinud. Pris tihti vib aga leida ka ainult kivistunud sifooni (# 2): sifooni mbritsenud koda on kamberhaaval ra lagunenud ning jrele on jnud vaid sifooni kuju hoidev htlasest kvast kivimist tidis (# 3).


Vrvikllased ja kaunistustega kojad. Ehkki mneti uskumatu, on maailmas teada omajagu eksemplare, millel on silinud mlestus kunagisest vrvilisest mustrist. Originaalne pigment ei ole kll alles, kuid mitmesugused hallides vi mustjates toonides siksakid vi sirged pikivdid annavad aimu kunagi nautiloidide kodasid kaunistanud ornamentide rohkusest.

Vrvimustrite jnuseid on leitud paljudest ladestutest, vanimad neist on teada Ordoviitsiumist ning meile lhim leid prineb landi saarelt [2].

Fossiilsete nautiloidide ornament oli tenoliselt sarnane tnapeva limuste omaga. Niteks on theldatud, et tigude ja karpide muster on seda sravam ja tugevam, mida valgusrikkamas keskkonnas nad elavad. Vaid vga vhestel organismidel, kes elavad saja meetri piirist sgavamal, on selge vrvimuster. Seeprast vib arvata, et need ndisajani silinud kirjatud kodadega nautiloidiliigid asustasid pigem rannikualasid vi merevee pinnalhedast osa, mitte hmarat svaookeani. See asjaolu vib uurijale oluline olla, eriti kui arvestada surnud nautiloididest jrele jnud thjade kodade head ujuvust ning vimet lainete ja hoovuste toel sna kaugele hulpida. Seega, erinevalt paljudest teistest fossiilidest ei saa nautiloidide puhul olla kuigi kindel, et need loomad just sealsamas elasid, kust nende kivistunud kojad sadu miljoneid aastaid hiljem on leitud.


Millises asendis oli vanade nautiloidide koda vees liikudes? See ksimus on tekitanud ksjagu vaidlusi, sest enamik nautiloide on praegusajaks vlja surnud ja nende vga mitmekesise kujuga kivistunud kojad lebavad liikumatult ning enamasti rhtsalt kunagises phjasettes, olles kohati orienteeritud vee voolusuuna jrgi. ldiselt arvatakse, et ujudes hoidsid nautiloidid oma pikka koda horisontaalasendis. Vhemalt mneti kinnitavad selle vite igsust harvad silinud mustrijljendid, mis ei mbritse kunagi tervet koda, vaid on nha ksnes selle hel kljel. Seeprast vib nautiloide krvutada paljude tnapevaste ujuvate mereloomadega, sealhulgas laevukesega, kellel on samuti kirjatud vaid koja selgmine pool, koja khualune on aga htlaselt kahvatu.

Siiski vib leida ka vrdlemisi lhikese kojaga, nn. sibulakujulisi nautiloide, kelle koda on mustrijljenditega htlaselt kaetud. Nende omapraste nautiloidide puhul arvatakse, et koda asetus vees vertikaalselt, terav tipp lespoole ning looma haarmed ulatusid vlja allapoole avanenud sna kitsast avausest. Sellise kehaasendiga loomad olid tenoliselt raipesjad, kes toitusid phjas lebanud loomade korjustest.


Orthoceras- ehk vaginatum-lubjakivi. Eesti ja naaberalade, sealhulgas Peterburi mbruse ning Rootsi nautiloide sisaldavaid lubjakive hakati 19. sajandil nimetama Orthoceras-lubjakivideks (sks. Orthocerenkalk) vi ka vaginatum-lubjakivideks. Nime andis sellele lubjakivile juba enne Linn-aega kirjeldatud sirge kojaga fossiil Orthoceras [1], mis sai hiljem tuntuks kui Orthoceras vaginatum. Kuigi ndisaegse sstemaatika jrgi kuulub neis kivimites leiduvatest nautiloididest vaid osa seltsi Orthoceratida, kasutatakse seda mitteametlikku ajaloolist nimetust peamiselt Kesk-Ordoviitsiumi vanusega (umbes 470460 mln. a.) lubjakivide kohta seniajani.

See lubjakivi tekkis kunagise Baltika mandri realasid katnud meres ajal, mil kontinent ise paiknes praeguse asendiga ligikaudu samavrsetel lunapoolsetel laiuskraadidel. Kui seda kivi hoolega uurida, siis leiab sealt peaaegu kik tollest ajast tuntud fossiilirhmad. Tsi, kuigi spetsialistile ratuntavad, on enamik neist kivististest lagunenud liivatera suurusteks osakesteks; kuid mnekmne sentimeetri pikkused nautiloidide kojad, suurematest rkimata, torkavad hsti silma.

Tegelikult on maailmas kirjeldatud mitut Orthoceras-lubjakivi, tuntumaid neist vib leida Phja-Aafrikas ja Hiinas. Hiinas nimetatakse seda tpi ja ligikaudu sama vanusega kivimit pagoodikiviks. Seejuures on phjenduseks toodud nii nautiloidide sarnasus budistlike templite tornidega kui ka selle kivimi sage kasutus phamute ehitamisel (# 4).


Fossiilsete nautiloidide mitmekesisus. Praegusajaks on neid le maailma teada umbes 2500 liiki, mnedel andmetel koguni le 10 000 liigi. Nautiloidide tttu asuvad peajalgsed kigi loomarhmade seas ldse erilisel kohal: selle rhma vanemate liikide kohta on tunduvalt parem fossiiliandmestik kui nooremate kohta. See vide ehk ei tundugi kummaline, kui meenutada, et enamikul tnapevastest peajalgsetest seepiatel ja kalmaaridel on skeletist jrel vaid jnuk looma kehas ning kaheksajalgadel ei ole seda hoopiski. Sellest tulenevalt on praegusaegsetel peajalgsetel tunduvalt viksem vimalus fossiilistuda, vrreldes tema minevikus elanud sugulastega.


Tnapevased laevukesed on elavad fossiilid. Just nii viks neid nimetada nad on jnukid kunagisest suurest ning mitmekesisest, umbes saja perekonnaga seltsist, mille varaseimad liigid prinevad juba Kambriumi ajastust, le 500 miljoni aasta tagusest ajast.

Ndisaegsete laevukeseliste seas eristatakse vaid kahte perekonda Nautilus ja Allonautilus ning viit vi kuut liiki, kes elutsevad India ookeanis ja Vaikse ookeani edelaosas kuni 700 meetri sgavusel. Nad on aktiivsed rvloomad, kes toituvad vhilaadsetest ja kaladest, hankides saaki oma haarmeid kasutades ning peenestades seda sarvja noka abil. Sellist nokka vib vahel ka fossiilsena leida ksiti tuntakse sedalaadi kivistist rnholiitide nime all.


Sarnasus ammoniitidega. Fossiilseid nautiloide on kerge segi ajada teise peajalgsete rhma, ndseks samuti vlja surnud ammoniitidega. Need loomad ilmusid Devoni ajastul (ligikaudu samal ajal, kui selts Nautilida, kuhu kuulub laevuke), kuid nende leviku krgajaks oli Juura ja Kriidi ajastu, 200 kuni 65 miljonit aastat tagasi. Tol ajal jagasid ammoniidid maailmamerd plesiosauruste, ihtosauruste ning teiste suurte mereroomajatega.

Ammoniitide lamespiraalselt keerdus koda sarnaneb nautiloidide omaga, kuid neid kahte eristab siiski hulk tunnuseid, millest kige iseloomulikumad on seotud kambrite vaheseinte ehk septidega. Enamasti on nautiloididel eestvaates ngusad septid, peaaegu koja keskel paiknev sifoon, tahapoole suunatud sifooni kaelad septidel ning lihtsa joonisega sutuur ehk septi ja koja sisepinna kokkupuutejoon. Ammoniitidel on septid eestvaates kumerad, sifoon khtmine, septi kaelad osutavad koja avause poole ning sutuur on hoopis keerulisem. Kui mingil phjusel, niteks koja halva silivuse tttu, ei ole neid tunnuseid nha, siis vib abi olla teadmisest, et enamasti (kuigi on ka erandeid) on nautiloidi koja vlispind sile ning terve koda on tavaliselt paksema seinaga [4]. Eesti geoloogilist ehitust tundes ja ammoniitide ajalist levikut arvestades vib sna kindlalt vita, et meie kivimites neid ei leia ning siinsed nautiloidide kivistised ei tohiks kedagi segadusse ajada.


Geoloogilises minevikus olid nautiloidid arvukad ja mitmekesised, enamasti tnapevasest laevukesest suuresti erinevad loomad. Vanimad peajalgsete fossiilid pisikesed ning kverad, hes servas paikneva sifooniga kojad prinevad Hiina Hilis-Kambriumi, umbes 500 miljoni aasta vanustest kihtidest. Suurem osa nautiloidide seltsidest, kuhu kuulus nii sirge kui ka keerdus kojaga liike, ilmus Ordoviitsiumi ajastul vrdlemisi lhikese aja jooksul; vaid mnikmmend miljonit aastat hiljem Siluri ajastu lpul ja Devonis hakkasid nad juba aegamisi hbuma. Viimasena nautiloidide seltsidest ilmus Devoni ajastul Nautilida (ehk laevukeselised), kuhu klassifitseeritakse ka ndisaegne perekond Nautilus (# 7).

Enamik Paleosoikumi aegkonna nautiloide kadus Permi ajastu lpu suure vljasuremise kigus, umbes 250 miljonit aastat tagasi. ksnes keerdus kojaga laevukeselised elasid le ka kogu Mesosoikumi aegkonna ning on vheste liikidena psinud kuni tnapevani.


1. Breynius, Jacob P. 1732. Dissertatio physica de polythalamiis. Benghem, Gedania [Gdask].

2. Foerste, August F. 1930. The color patterns of fossil cephalopods and brachiopods, with notes on gastropods and pelecypods. Contributions from the museum of Paleontology. University of Michigan: 109150.

3. Tanabe, Kazushige et al. 2006. Two coleoid jaws from the Upper Cretaceous of Hokkaido, Japan. Journal of Paleontology 80: 138145.

4. Teichert, Curt et al. (eds.) 1964. Cephalopoda General features. Endoceratoidea Actinoceratoidea Nautiloidea Bactritoidea. The Geological Society of America. The University of Kansas Press.

5. Ward, Peter 1982. The relationship of siphuncle size to emptying rates in chambered cephalopods: Implications for cephalopod paleobiology. Paleobiology 8: 426433.



OIVE TINN
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012