Eesti Looduse fotov�istlus
2009/10



   Eesti Looduse
   viktoriin




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
intervjuu EL 2009/10
Iga signaal looduses kannab koormist

ZOOLOOG AMOTZ ZAHAVIT KÜSITLENUD JUHAN JAVOIŠ

Millega te praegu tegelete?

Viimased paar aastat olen uurinud hormoone [kuula ka 6 – toim]. Kuidas ma selleni jõudsin? Kõigepealt otsisin koormisi keemilistel signaalidel üldiselt, sest paljud olendid räägivad ju üksteisega keemia keeles. Sellega tegeldes aga märkasin, et tihti kasutatakse samu kemikaale nii olenditevahelises kui ka kehasiseses suhtluses. Taipasin, et koormise põhimõte töötab ka organismi enda sees.

Kuidas nii? Arvatakse ju, et signaalide usaldusväärsust on vaja kontrollida üksnes siis, kui saatja ja vastuvõtja vahel on mingi huvide konflikt. Tegelikult aga see nii ei ole: teave võib olla vale ka näiteks siis, kui see tuleb rumalalt sõbralt. Vastuvõtjal pole vahet: tema tahab vältida valeinfot, hoolimata sellest, kas see tuleb petiselt või lollpealt. Nõnda kontrollibki ta mõlemalt tulnud teavet sama süsteemi abil.
Koormise põhimõtte järgi on otsene seos signaali ülesehituse ja selle sõnumi vahel. Kui tahad näidata, et oled rikas, pead raiskama raha. Tahad näidata, et oled julge: hüppa alla katuselt. Ei saa näidata, et oled rikas, hüpates alla katuselt, ja raha raiskamine ei näita hästi su julgust. Samamoodi kujundab looduslik valik kõik signaalid selliseks, et neis sisalduks selle teabe kontroll, mida nad edastavad. Jah, loomulikult, inimesed võivad kokku leppida, et mingi signaal tähendab mingit sõnumit, ilma et nende vahel oleks seost. Kuid looduslik valik ei ole insener, et ühendaks mingi sõnumiga suvalise signaali ja paneks selle ühe hoobiga toimima. Looduslik valik saab ainult reageerida sellele, mis on juba olemas ja võimaluse korral samm-sammult vormida selle signaaliks. Eelduseks on siin see, signaal suudaks toimida kui proovikivi temas peituva teabe usaldusväärsuse kohta.
Nende kahe põhimõttega: et on otsene seos signaali ja selle sõnumi vahel ja et on kasulik kontrollida ka sõpradelt tulevate sõnumite usaldusväärsust, otsustasin vaadelda hormoone ja küsida, mida täpselt tahab öelda testosteroon.
On põhjalikult uuritud, mis on testosterooni toime (mõjutab eelkõige suguelundite ja sootunnuste arengut ja talitlust, aga ka paljut muud – toim.). Ometi ei saa me toime järgi teada, mis infot testosteroon kannab. Näiteks, kui ma näitan välja, kui tugev ma olen, siis mu vaenlane põgeneb, naine, kes vajab kaitset, aga hoopis läheneb mulle – ja tööandja, kes vajab kõva töömeest, palkab mind. Aga minu sõnum kõigile kolmele on ju üks: vaata, kui tugev ma olen! Seega, signaali toime ei ütle meile otseselt, mis sõnumit see signaal kandis.
Samamoodi ka kehas võib üks molekul surmata mõne raku, mõnd teist stimuleerida hoopis jagunema, ja mõnele kolmandale pole tal mingit toimet. Kuid üks molekul ei saa ju kanda erisugust infot, tema sõnum kõigile rakkudele on sama, kuigi toime on erinev. Steroidhormoonide toimet on uuritud tohutult, ent tundub küll, et seda nende konkreetset sõnumit, infot, mida nad kannavad, pole uurinud mitte keegi.
Nagu juba öeldud, enne kui evolutsioon kujundas mingi aine hormooniks, pidi see juba süsteemis olemas olema mingil muul kujul ja juba siis kandma endas vajalikku infot. Ensüüm, mille evolutsioon tekitab, et hormooni tootma hakata, on sisuliselt üksnes mikroskoop, mis muudab juba varem olemas olnud info suuremaks ja selgemaks.

Mis teavet testosteroon siis sisaldab?

Kui ajuripats annab suguelunditele käsu hakata arenema ja toimima, siis hea komandörina tahab ta ka teada, kuidas tema käsku täideti. Selle tagasiside saab ta suguelundites toodetavatelt steroidhormoonidelt, meeste puhul põhiliselt munandites toodetavalt testosteroonilt. See on üldteada. Aga jah, mis on see keemiline info, mida ta näeb?
Kas olete kuulnud Krebsi tsüklist? See on mitokondrites kulgev protsess, mis tarbib hapnikku ja toodab organismile energiat. Teatud etapis vabaneb sellest kõrvalsaadusena elektrone, mille abil lõhustatakse kolesterooli steroidideks. Mida rohkem on rakul hapnikku, seda kõvemini Krebsi tsükkel töötab, seda rohkem vabaneb kõrvalvoona elektrone. Seda protsessi võib kujundlikult vaadelda justkui toru, kus mingi vedelik voolab suure surve all. Kui teha toruseina pisike auk, siis hakkab sealt vedelikku välja pritsima. Ja mida suurem on surve torus, seda rohkem pritsib.
ATP-d ennast, otsest energiakandjat, on raske mõõta, sest see tehakse valmis ja kasutatakse ka kohe ära. Aga kõrvalsaadusi, steroide ei kasutata. Nii saabki neid kasutada signaalidena üldise oksüdatiivse aktiivsuse kohta mitokondrites.
Ent see pole veel kõik. Signaal peab olema ühtlasi proov temas peituva info kohta. Et proov oleks usaldusväärne, ei tohi see olla lihtne, eks ole nii? Keemiliste ainete puhul on siin kaks võimalust: kas ainet on raske valmistada või on see aine organismile kahjulik. Ja nii ongi: steroide võib tekkida sadu variante, kuid signaali kandjateks, hormoonideks on kujunenud ainult need vähesed, mis on kehale kahjulikud, rikkudes rakkudevahelisi ühendusi, nn. aukliiduseid (ingl. gap-junctions). Looduslik valik on selliste steroidide tarbeks välja kujundanud spetsiaalsed valgud, mis nendega seostudes muudavad nad kahjutuks (ingl. steroid-binding-proteins). Nende valkude tootmine ongi koormis, mis võimaldas looduslikul valikul algul lihtsalt energiatootmise lekkena tekkinud steroididest kujundada usaldusväärsed signaalid. Nii et kehasse laiali saadetud steroidhormoonid ütlevad tegelikult: suguelundid töötavad hästi, nende varustus on hea ja neil on jõudu toota ka valke, mis steroidid kahjutuks muudavad.
Ülejäänu on tagajärg. Iga elund ja rakk otsustab nüüd juba ise, kuidas seda infot kasutab. Muidugi, tehislikult on võimalik see usaldusväärne signaalsüsteem üle kavaldada: näiteks vanasti süstisid tippsportlased endale steroide. Ajuripats ei oska pettust karta ja otsustab, et suguelundid töötavad liigagi hästi: ja saadab neile signaali pisut tagasi tõmmata. Sestap näiteks steroide tarbivad naissportlased jäid viljatuks. Samalaadne mõju oli meestele.

Nii et tähtis on meeles pidada, et looduses olid signaalid alguses lihtsalt nende nähtuste kõrvalsaadused, mida nad signaliseerima hakkasid?

Jah. Näiteks steroidhormoonid olid alguses lihtsalt mitokondrite n.-ö. oksüdatiivne prügi. Kuna see prügi oli organismile kahjulik, siis looduslik valik suutis kujundada sellest usaldusväärsed signaalid. Nii lihtne see ongi.

Olete öelnud, et ka raha on koormis. Kuidas seda mõista?

Taipasin seda, kui käisin Washingtonis rahamuuseumis. Seal on välja pandud kõiksugust raha, mida on kasutanud primitiivrahvad. Mida ma näen: suur kivilahmakas, umbes pool tonni, mida üks inimene ei suuda liigutadagi. Ja seda kasutati rahana!
Nimelt, tollel saarel sedasorti kive ei leidunud. Aga leidus teisel saarel, kuhu tuli mitu päeva aerutada. Et säärane lahmakas sealt lahti lõhkuda ja ära tuua, see võttis aega umbes kuu. Koju viia sa seda ei jõudnud: tõid ta ära ja jätsid kaldale vedelema. Ja igaüks teadis: see on mister Jonesi raha. Kui tahtsid sõbralt midagi osta, siis ütlesid: võta mu kivi, nüüd on see sinu. Kivi ennast ei olnud vaja liigutada. See oli nagu kuld Ameerika Pangas: kogu aeg samas laos, tehingutega vahetub vaid omanik.
Alguses ei saanud aru asja mõttest. Tegelikult on see väga lihtne. Teame, kuidas algas kaubandus: mina annan sulle puuvilju, sina annad mulle nisu. Ent kui puuviljad kasvavad suvel ja nisu talvel? Me ei saa neid kohe vahetada. Seega võtan nisu praegu, aga luban sulle puuvilju tulevikus. Ent lubadus on lihtsalt lubadus: paljud murravad seda!
Kui palume pangast laenu, siis öeldakse: näita oma äriplaani ja arvutusi, näita, kui tõhus sa oled! Mees, kes läks saarele kivi tooma, näitas sellega kaasinimestele, et suudab võtta ühe kuu pikkuse koormise, et ta suudab oma aasta elatise hankida üheteist kuuga. Seega, kui ta lubab sinu heaks tulevikus ühe kuu töötada, siis vähemalt põhimõtteliselt on ta võimeline seda lubadust täitma: kivi on selle materiaalne tõestus. Samasugune koormis on meie pangas olev raha: see näitab aja ja energia hulka, mida me pole minevikus kasutanud iseenda otseseks hüvanguks. Mõneti oleme seda raisanud: lihtsalt selleks, et näidata kaasinimestele oma tõhusust.
Raha ei saanud ju paugupealt tekkida eimillestki, raha ei hakatud tunnustama ühtäkki ja kokkuleppega. See pidi kujunema järk-järgult. Ja niiviisi raha alustaski, lihtsalt enda võimete tõestusena. Selleks võib kasutada kulda, aga võib ka kive, peaasi, et oleks raske hankida. Kui raha hankimine muutub kergeks, siis ta enam ei toimi, kaotab oma väärtuse signaalina. Seda kutsutakse inflatsiooniks, sellegi kohta leiab küllaga näiteid ka bioloogiast [kuula nt. 5].

Kas inimsuhtluses leidub signaale, mis ei ole kulukad, kuid toimivad sellegipoolest?

Üldiselt ei ole olemas signaali ilma koormiseta. Kui kaob koormis, siis kaob ka signaal. Küll on mõne signaali puhul mul võtnud hulk aega, et taibata, mis on koormis. See ei ole matemaatika, kus piisab lihtsalt tehetest, et lahendus leida. Iga väiksemagi signaali puhul pead tundma selle bioloogilist taustsüsteemi, pead teadma, mida täpselt tahetakse välja näidata. Mõne küsimuse puhul kulub aastakümneid, enne kui leiad andmestiku, mis juhatab sind õigele teele. Kui tahad teada hormoonide kohta, pead tundma neid tekitavate rakkude bioloogiat. Ja palju muudki: näiteks, mille poolest kalad erinevad roomajatest, et mõista, miks nad kasutavad teistsugust testosterooni. Või mille poolest on putukad erilised, et nad steroidhormoone üldse ei kasuta. Üksnes üldpõhimõtetest siin ei piisa.

Tulles inimeste juurde tagasi, tundub, et naeratamine ja naer on meie puhul väga tugevad signaalid, kuid mis võib olla nende koormis?

See, et tean arvata paljude koormiste kohta, ei tähenda muidugi, et mul on varrukast võtta vastus iga signaali puhul. Naeruga seoses meenub üksnes, kuidas tahtsin karistada oma tütart, tahtsin ta kinni püüda ja anda talle laksu, kui ta oli midagi halba korda saatnud. Sel puhul tavatses ta ajada mind naerma. Ja kui naersin, siis ma ei suutnud, mu lihased ei võimaldanud teha seda, mida plaanisin. Võib-olla siin see ongi. Naermisega näitad, et sel hetkel pole sa füüsiliselt suuteline kedagi ründama. Ma ei räägi siin naeratusest, see väike näoliigutus ilmselt ei koorma sind. Aga ka naeratus peab olema mingil moel koormis, sest muidu ei oleks infot [järgmisel õhtul loengus toob Zahavi iseenda elust ilmeka näite naeratuse kulukuse kohta: 5].

Kas teadlane olemine võib olla koormis? See on üsna kulukas.

Töö üleüldiselt on koormis. Meenub üks uuring primitiivrahvaste seas. Naised korjasid taimi jm. pisemat toidukraami ja nemad olid oma töös väga tõhusad. Mehed käisid jahil, et tuua liha. Kuid nemad ei keskendunud võimalikult tõhusale jahipidamisele, nagu võiks arvata. Nad jahtisid loomi, keda oli keerukam jahtida, olgugi et saak oli seetõttu väiksem. Mehed olid uhked oma töö üle.
Mees, kel pole tööd, ei ole lihtsalt rahahädas: tal jääb vajaka prestiiži! Isegi rikkad inimesed tunnevad end halvasti, kui neid ei võeta tööle, millega nad arvavad end hakkama saavat. Inimesed ei tööta kaugeltki üksnes selleks, et ellu jääda. Töö ja sellega saavutatud prestiiž on koormis, täpselt samuti nagu paabulinnu saba – ainult, et sa ei näe seda, vaid üksnes kuuled sellest.
Prestiiži võib koguda teadlase, jalgpalluri, kunstnikuna, kellena tahes: meie kultuuris on tohutu hulk võimalusi. Aga vaeva tuleb näha, pead korda saatma midagi, mida mõni teine ei suuda. Isegi kui inimene ei ole parim, saab ta tunda uhkust selle üle, et ei ole ka viletsaim. Mäletan, kuidas tudengipõlves küsisin kord oma professori autojuhilt: kas teie olete härra selle ja selle autojuht? Ei, vastas tema, ma olen p r o f e s s o r selle ja selle autojuht! Mitte lihtsalt tavaline autojuht.

Professor Peeter Hõrak armastab rõhutada, et enamik halbu asju inimühiskonnas, nagu näiteks sõjad ja looduskeskkonna laastamine, tulenevad inimeste vajadusest end kulukalt välja näidata, koormise põhimõttest. Ent kuidas kasutada koormise põhimõtet, et arendada ühiskonda paremaks?

Inimene on võistlev olend. Kogu bioloogia on võistlus. Evolutsioon on võistluse tulemus. Iga isend püüab olla parem kui teine. See algas juba üherakulistest olenditest ja on ka inimese põhiline ajend.
Teise inimese üle võib domineerida teda lüües, olles vägivaldne: see on üks viis. On ühiskondi, kus sellest moodusest piisab, näiteks diktatuurid. Aga mitte üksnes: igas linnas leidub laste või ka suurte inimeste rühmi, kus dominant on just kõige agressiivsem isend.
Ent koostööd tegevate isendite hulgas – tean seda oma uuringutest vadavilbastega (Turdoides squamiceps; Zahavi peamine uurimisobjekt) – on võimalik võistlejate üle domineerida ka altruistlik olles, teisi aidates. See ei kaota ühiskonnast vägivaldsust täielikult, aga suur osa vägivallast asendatakse ometi võistlusega selle üle, kes on abivalmim, n.-ö. heasüdamlikum.
Konrad Lorenz oma raamatus „On agression” („Vägivallast”) kirjutab, et evolutsioon on kulgenud rahumeelsema ühiskonna suunas sellepärast, et see on kasulik ühiskonnale. Tema uskus rühmavaliku mõju. Tegelikult see ilmselt ei ole põhjus. Vägivalla puudus on see, et ka võitja ise võib saada kõvasti haavata. Nii et kindlate keskkonnaolude puhul võib saabuda hetk, kui vägivald jääb oma kasu poolest headusele alla. Kuid inimühiskonda ei saa muuta ühe käeliigutusega.

Mõtlesin ühisvara tragöödiale ja sellest tingitud keskkonna kurnamisele.

Ühisvara ei tekitanud tragöödiat senikaua, kui inimesed elasid väikestes tugevasti seotud kogukondades. Kui keegi võttis liiga palju ühisvara, siis tema prestiiž vähenes. Seega, tegelikult oli ta kaotaja. Ent kui ühiskond muutus palju suuremaks ja inimestele polnud enam nii väga oluline, mida teised neist mõtlevad, siis hakkasid nad himustama rohkem ühisvara ja seda ka võtma. Neid ei huvitanud enam prestiiži kaotus. Nad võisid põgeneda linna ja hakata kokku riisutud varaga seal äri tegema. Vanasti ei saanud niisama lihtsalt jalutada ühest kogukonnast teise, võõraid ei võetud lihtsalt omaks. Seega, kui sõltud kaasinimestest, siis hoolid oma prestiižist ja sa ei võta liiga palju ühisvara.

Tänapäeva inimühiskonnas näib pigem, et on prestiižne krabada niipalju ühisvara kui võimalik.

Tänapäeval mõned inimesed koguvad prestiiži sellega, et võtavad liiga palju ja saavad miljonärideks või miljardärideks. Teised sellega, et võitlevad esimeste vastu. Mõned koguvad prestiiži altruismiga. Mõned sellega, et on head jalgpallurid. Tänapäeval on võimalusi tohutult.

Kuidas muuta olukorda nii, et altruism oleks rohkem prestiižne ja vähem kadestataks rikkureid?

Praegu ei näe ma muud varianti kui seadused. Tuleb ülal pidada korrakaitsjaid ja hoida vangis neid, kes on võtnud liiga palju. Kõik see maksab ja kõik me maksame selleks makse. Me ei saa tagasi pöörduda aega, mil ühiskonnas hoidis altruismi üksnes hea tava.

Eri riikides on see pisut erimoodi. Eestis oli mõni aasta tagasi kõva prestiiži märk auto. Sul ei pruukinud olla suurt muud hinge taga, aga auto pidi olema uhke. Mujal, näiteks Hollandis aga hakkab silma, et paljud rikkad inimesed sõidavad üsna tagasihoidlike autodega.

Mida sa püüad välja näidata, sõltub sellest, kes on vaatajad. Paljusid miljardäre ei huvita sinu arvamus neist. Neid huvitab võib-olla hoopis see, mida arvavad neist sada teist maailma miljardäri. Sa ei ole osa sellest ühiskonnast, kellele nad end välja näitavad. Prestiiži ei saa mõõta nii nagu paabulinnu saba, see on vaataja silmades. Nii et enese näitamist uurides on alati oluline silmas pidada, kes on sihtrühm. Mõnikord on selleks ka lihtsalt su naine või laps või tudengid.

Kas ka tagasihoidlikkus võib olla enda näitamine?

Täpselt samamoodi kui muud asjad.

Kui see on kulukas?

Prestiiž on kulukas. Kui sa ei kraba ühisvara, ei peta sõpru ja loobud paljust, siis see on kulukas. Keegi teine lubab endale seda kõike ja ajab rohkem varandust kokku, aga sina oled võtnud endale koormise suurendada oma prestiiži.
Kui elad mingi kogukonnaga koos ja sõltud neist, siis püüdled selle poole, et nad sinust lugu peaksid. Agressiivses kogukonnas püüab igaüks olla teistest agressiivsem. Kogukonnas, kus on kombeks annetada kasside heaks, püüab igaüks näidata, et ta hoolib kassidest rohkem kui teised. Kogukonnas, kus on au sees jalgrattasõit, võtab inimene koormise sõita võimalikult palju rattaga.

Kuid inimühiskonnas on ka väga suur varieeruvus. Miks mõni inimene tunneb, et ta peab leidma enda näitamiseks mingi teistmoodi viisi kui ülejäänud?

Nüüd jõuame küsimuse juurde: mis on mood? Kui keegi hakkab end välja näitama mingil veidral viisil, näiteks ehitama klaasist maju või joonistama üksnes sinise pliiatsiga, mood saab sellest kujuneda ainult siis, kui mitte kõik ei suuda sama asja teha samamoodi hästi. Näiteks kunstis: mõni kunstnik riputab püksid seinale ja ütleb, et see on moodne skulptuur. See ei veena ega kogu järgijaid, sest pükse suudab riputada igaüks. Kui aga Picasso hakkas joonistama sinisega niiviisi, nagu mitte keegi teine ei suutnud, siis – see oli väga sobiv viis end välja näidata! Mood püsib senikaua, kui see peegeldab varieeruvust võistlejate vahel.

Kui olete reisinud ringi, mis on olnud kõige huvitavam reaktsioon teie loengutele?

Põhiliselt olen avastanud, et üks loeng, pool tundi konverentsil või üks artikkel: need lihtsalt ei mõju. Pead oma rauda taguma ikka ja jälle. Inimesed on omaenda vaatenurkades väga kinni. Mäletan, kui William Hamilton (hõimuvaliku, kin selection’i teooria looja – toim.) kutsus mind Oxfordi. Uskusin, et kolm loengut ja kaks nädalat vestlusi inimestega on piisavad, et veenda neid mu teooria lihtsuses ja selguses. Tegelikult ei usuta suurt osa sellest siiamaani.
Praegu valitsevad teoreetilist bioloogiat matemaatikud, mitte bioloogid. Neid piiravad nii matemaatika tehnilised võimalused kui ka puuduv bioloogiharidus. Mida suudab matemaatik kosta, kui talle öelda, et ka enese mittenäitamine, tagasihoidlikkus, võib olla enese näitamine [kuula näidet: 5]? Signaalide bioloogilist taustsüsteemi on väga raske matemaatikasse panna, isegi kui seda tuntakse. Mis mõnes olukorras võib olla parasjagu kulukas ja hea signaal, see on mõnes muus keskkonnas kaugelt liiga kallis, liiga odav või lihtsalt ebainformatiivne.
Alles viisteist aastat pärast mu koormise hüpoteesi ilmumist näitas Alan Grafen [1], et see on matemaatiliselt võimalik. Kuigi enamik biolooge ei saa Grafeni matemaatikast aru, aga hea küll, nüüd tunnustatakse koormise põhimõtet sugulise valiku puhul. Viisteist aastat kulus, et taibata lihtsat asjaolu: paabulinnu saba on tema kvaliteedi proovikivi! Ent suguline valik on pelgalt üks erijuht. Igasuguses suhtluses, olgu vastassoo või kellegi teisega, on vaja koormisi. Kui suhtled oma laste, naabri, kolleegidega: miks nad peaksid sind uskuma? Suhtlus on faktide andmine kellelegi, kes neid ei tea. Üleantavate faktide usaldusväärsusel peab olema mingi tagatis, muidu pole suhtlusel mõtet. Seepärast kannavad koormist kõik loodusliku valiku kujundatud signaalid.

Eestis on üsna raske veenda paljusid humanitaarteadlasi, et evolutsioonil on kultuurile üldse mingisugust olulist mõju.

Iga uut teooriat on raske tutvustada. Inimestel on teooriad juba olemas, nad ei taha uusi.

Olete kirjutanud, et oma teooriat aitas teil luua elu ääremaal, sotsiobioloogia keskustest eemal.

Jah. Võtame tudengi või noore teadlase, kellel on mõte, mis ei vasta üldtunnustatud teooriale. Ta räägib selle oma sõbrale või õpetajale ja too ütleb, et see on mõttetus, rumalus. Samu inimesi kohtab ta järgmisel päeval ja kogu aeg ja kuuleb neilt ikka sedasama. Üsna pea jätab ta oma mõtte sinnapaika: see oli ju vaid pisike mõttealge, vaevu jõudnud tärgata! Teadlase prestiiž on tema kolleegide seas. Kui igaüks sinu ülikoolis ütleb, et oled rumal, pole sul seal teadlasena lootust.
Mina elasin Iisraelis, bioloogia põhiteoreetikutest eemal. Minu prestiiž ei olenenud minu teadusest. Enne kui siirdusin teadusse, ehitasin viisteist aastat oma riigis üles looduskaitset. Sain tulla ülikooli tagasi tänu sellele. Olenemata sellest, millist teadust tegin. Sest mul oli prestiiž. Aga ilma prestiižita elada on inimesel väga raske.

1. Grafen, Alan 1990. Biological signals as handicaps. – Journal of Theoretical Biology 144: 517–546.
2. Zahavi, Amotz 1975. Mate selection – a selection for a handicap. – Journal of Theoretical Biology. 53: 205–214.
3. Zahavi, Amotz 1977. The cost of honesty (Further remarks on the handicap principle). – Journal of Theoretical Biology. 67: 603–605.
4. Zahavi, Amotz; Zahavi, Avishag 1997. The handicap principle: a missing piece of Darwin's puzzle. Oxford University Press. Oxford.
5. Zahavi, Amotz 2009. The handicap principle and its implications to human signaling and altruism (videoloeng). http://www.ut.ee/621715
6. Zahavi, Amotz 2009. The unique properties of signal selection and their implications to signaling by hormones and neurotransmitters (videoloeng). http://www.ut.ee/618343


CV

Kui Charles Darwin sõnastas tänapäeva evolutsiooniteooria alused, ei andnud talle rahu, et sugugi mitte iga elusolendite omadus ei näi olevat välja kujunenud võimalikult energiatõhusaks. Eluslooduses leidub ka toretsemist, priiskamist, pillamist. Peamiselt märkas Darwin selliseid omadusi ja käitumist sugupooltevahelises suhtluses. Nii lõi ta sugulise valiku teooria, avaldades selle tosin aastat pärast oma põhiteost. Ta seletas, et ühel sugupoolel on mõtet käituda raiskavalt või toretsevalt juhul, kui see meeldib teisele poolele. Näiteks kuigi paabukuke saba on pealtnäha sihitult uhke ja tülikas, eelistavad paabukanad paarituda just selliste kukkedega. Nii annab suure ja tülika sabaga kukk ometi rohkem järglasi kui tema väikese sabaga rivaal. Usutava vastuseta jäi aga nii Darwinil kui ka järeltulijatel küsimus, mis huvi peaks ikkagi vastassugupoolel olema raiskajaid eelistada.
Hea seletuse leidis Iisraeli zooloog Amotz Zahavi, pakkudes 1975. aastal välja [1, 2], et toretsemisega annavad elusolendid võimalikele sigimispartneritele usaldusväärset infot enda tõhususe kohta. Tõhusamad isendid saavad endale lubada niivõrd kulukaid kaunistusi ja käitumist, mis viletsamatele käivad üle jõu. Teisisõnu: selleks, et veenda teisi enda kvaliteedis, kannavad elusolendid tihtipeale n.-ö. koormist (handicap).
Esialgu suhtusid teadusautoriteedid hüpoteesisse umbusuga, kuid praeguseks on Zahavi koormise põhimõte (the handicap principle) leidnud sugulise valiku teoorias keskse koha.
Zahavi ise on aga hüpoteesi tunduvalt edasi arendanud 1997. aastal ilmunud raamatus [4]. Selles jaotab ta loodusliku valiku kahte tüüpi: tõhususvalik (utilitarian selection) ja signaalivalik (signal selection), mis on mõneti vastupidise toimega. Kui tõhususvalik kujundab elusolendite tunnuseid võimalikult energiatõhusateks (nt. liikumiselundkond), siis signaalivalik vastupidi, hoiab energiakulukaid tunnuseid või isegi suurendab nende energiakulukust. Signaalivalik kujundab tunnuseid, mida kasutatakse signaalidena, s.t. mis edastavad infot nii, et sellest on kasu nii info saatjale kui ka vastuvõtjale. Zahavi arvates kannavad kõik loodusliku valiku kujundatud signaalid koormist: üksnes see saab olla nende usaldusväärsuse tagatis ja seega tagada signaalsüsteemi püsimajäämise evolutsioonis.
Tänavu septembri alguses pidas Amotz Zahavi Tartu ülikooli kutsel Tartus kaks loengut [5, 6].

28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012