Eesti Looduse fotov�istlus
2010/3



   Eesti Looduse
   viktoriin




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Puugid EL 2010/3
Puugid, meie igapäevased vaenlased

Veel kuuskümmend aastat tagasi liikusid Eesti inimesed julgelt metsades ja karjamaadel, puukidele erilist tähelepanu pööramata. Praeguseks on aga olukord täielikult muutunud: iga inimene teab, et puugi hammustus võib lõppeda surmaga.

Puugid on ämblike lähedased sugulased, kuuludes ämblikulaadsete klassi lestaliste seltsi. Lestaliike on maailmas väga palju ja nad on kohastunud elama enam-vähem kõikjal, kus temperatuur seda lubab. Leidub mikroskoopilisi liike, keda inimsilm ei suuda näha, aga ka koguni ploomisuurusi.
Nagu ämblikel, on ka lestalistel enamasti neli paari pearindmikule kinnitunud käimisjalgu, tõsi, mõnedel väikestel liikidel on neid alles jäänud kõigest kolm või isegi kaks paari. Suuümbruse jätkeid nimetatakse ämblikulaadsetel lõugtundlateks ja lõugkobijateks. Lestalistel on need on olenevalt eluviisist ja toidust rühmiti väga mitmekesised. Erinevalt ämblikest puuduvad neil mürginäärmed. Lestade kaks põhilist toitumisviisi on vedela toidu imemine ja tahke toidu närimine.

Kõik vabaltelavad (s.t. mitteparasiitsed) lestad on närilestad. Toiduspekter on neil lai, alates taimejäänustest ja lõpetades laipadega. Väga palju on aga lestade hulgas parasiite, s.t. olendeid, kes toituvad teiste arvel ning ammutavad kogu oma toidu vaid ühelt või mõnelt nn. peremeesisendilt. Enamik nendest oma toiduobjektilt, olgu see siis taim või loom, ei lahku, mõned aga kasutavad peremeest ainult lühiajalisel toitumisperioodil. Parasiitsete lestade seas leidub nii närijaid kui ka imejaid.
Puugid (selts Ixodida, puugilised) kuuluvad nn. imilestade hulka. Puuk vajab peremeest oma elu jooksul üksnes ajutiselt. Mõned puugiliigid veedavad siiski peremehe kehal kogu elu.
Puugiliste selts jagatakse kahte alamseltsi: äärispuugilised ehk pehmekehalised puugid (Argasina) ja puugilised ehk kõvakehalised puugid (Ixodina). Esimesed on pesaparasiidid, veetes elu peremeeslooma pesas, teised nn. karjamaaparasiidid, kes varitsevad ohvrit vabas looduses. Kui palju puugiliike Eestis täpselt elutseb, pole teada, kuid kaks neist pakuvad erilist huvi, sest levitavad inimesele ohtlikke haigustekitajaid. Need on võsapuuk (Ixodes ricinus) ja laanepuuk (Ixodes persulcatus). Perekond Ixodes kuulub kõvakehaliste puukide sekka, maailmas on selle perekonna liike teada 245, Euroopas 9, Eestis võib neid leiduda 4–5.

Tüüpilise puugi keha on pealtvaates äraspidimunajas ja väga lame. Enamik on punakaspruuni värvusega, harvem hallikad, kuid soojemates maades leidub ka üsna värvikirevaid liike.
Võtame lähema vaatluse alla võsa- ja laanepuugi. Nende munast koorunud vastsed on poolläbipaistvad ja kehakujult pealtvaates ümaramad, nümfid (viimane vastsejärk), aga juba sama kuju ja tooni kui täiskasvanud, võib-olla isegi veidi tumedamad.
Väga selgelt on meie puukidel välja kujunenud sooline dimorfism ehk kehakuju erinevus isas- ja emaspuugi vahel. Emased on suuremad, enne toitumist 3–4 mm pikad (pärast toitumist kuni 12 mm). Selja poolt vaadates paistab nende tagakeha välja pearindmiku kilbi alt ning on venivast kitiinist (# 1, 3). Muuseas, veniv kitiin on lülijalgsete seas üsna harv nähtus: üldiselt kitiin ei veni, vaid üksnes paindub. Niisama haruldane on lülijalgsete seas see, et lisaks venimisele hakkab puugi tagakeha toitumise ajal ka hoogsalt kasvama.
Kõhupoole külgedel on näha paar hingamisavasid ehk stigmasid, tagakeha tipu lähedal pärakuava ning tagajalgade puusadest veidi tagapool keha keskosas suguava. Täiskasvanud emastel, kõigil vastsetel ja nümfidel on suhteliselt väike seljakilp, sest neil on vaja rohkem verd imeda ja seetõttu ka rohkem venida, mida jäik kilp takistab. Isased puugid on väiksemad, kuni 2 mm pikad. Nad on seljapoolt ühtlaselt tumedad, sest nende seljakilp on suhteliselt suurem kui emastel ning tagakeha selle alt välja ei paista. Tagakeha pole neil näha isegi pärast toitumist: muide, mõne puugiliigi isased valmikuna (s.t. täiskasvanuna) ei toitugi.

Võsa- ja laanepuuk alustavad elutegevust siis, kui keskmine õhutemperatuur kevadel tõuseb üle pluss seitsme, mõnedel andmetel üle pluss viie kraadi. Siis soojenevad puugid piisavalt, et ronida oma metsakõdus paiknenud talvituspaigast välja ja otsida mõni pikem rohukõrs või muu maapinnast kõrgele ulatuv taimeosa. Kõige sagedamini asuvad puugid varitsema maapinnast 20–70 cm kõrgusele. Mitte kunagi ei roni nad põõsastele ega puudele.
Hoides jalgadega tugevasti taimest kinni, sirutab puuk välja üsna pikad eesjalad ning jääb niiviisi ohvrit ootama. Ootamine võib kesta kaua, isegi kuni sügiseni: ohvrit leidmata poeb puuk siis tagasi kõdukihti, et järgmisel aastal uuesti õnne katsuda. Mõnedel andmetel suudab valmik nälgida veel teisegi aasta. Kui ta ka ülejärgmisel aastal toitu ei leia, siis ta lihtsalt hukkub. Nii juhtub enamiku puukidega, kel on üldse õnnestunud valmikuikka jõuda. Väiksemal osal õnnestub ohver ära oodata.
Kuidas täpselt ohver ära tuntakse, ei olegi veel välja uuritud, kuid arvatavasti etendavad olulist osa eesjalgade käppadel paiknevad ja ilmselt lõhna tajuvad nn. Halleri elundid. Igatahes haarab puuk ohvri möödudes temast kõvasti kinni ning hakkab kohe tema keha mööda edasi ronima, et leida imemispaik. Puugi jalgadel on suured ogad, mis aitavad kindlamini peremehe kehal püsida ja tolle karvadesse haakuda. Suurtel loomadel otsivad puugid üles õhema nahaga kehapiirkonnad, kuid erilist eelistust kohavalikul ei ole.
Leidnud sobiva koha, asub puuk lõugkobijatega nahasse avaust lõikama. Tekkinud haavasse eritab ta seejuures kohe sülge. See tuimestab haava, et peremees kutsumata kostilist ei märkaks. Hangunud süljest kujuneb kärsa ja haava ümber tihend, mis ei lase verel haava külgedelt välja voolata ega välisõhuga kokku puutuda. Piisavalt suur avaus valmis, torkab puuk sinna oma kinnitusjätke ehk hüpostoomi: peaosa pikenduse, mis on kaetud taha suunatud kitiinkidakestega (# 2) . Nii ankurdab puuk ennast kindlalt ohvri nahasse ning asub verd imema. Kes on kordki püüdnud puuki nahast välja tõmmata, teab, et nii lihtne see polegi.
Vaatlused on näidanud, et toitumiseks peremehel kulub emaspuugi elust 20–25 päeva. Selle aja jooksul suureneb tema ruumala sadu kordi. Toitumise lõpetanud, oskab puuk oma hambulise imikärsa ohvri nahast osavalt välja tõmmata ning kukutab end maapinnale. Kuhu täpselt, seda ta ette ei tea. Et aga puukide looduslikud peremehed oma tüüpilisest elupaigast üldiselt ei lahku, satub ka puuk enamasti sobivasse paika tagasi. Mõnikord võtab peremees ette aga pikema reisi ja nii võivadki puugid näiteks näriliste, siilide või lindude abiga sattuda ka linna ja koduaedadesse.

Kukkunud maapinnale, hakkab puuk valmistuma munemiseks. Tohutult paisunud tagakeha tõttu ei saa ta kukkumiskohast eemale roomata ning munad tuleb muneda kõik sinnasamasse hunnikusse. Mune on palju, keskmiselt 2000–3000. Munadest kooruvad kõigest 0,1 mm pikkused vastsed. Ka vastse ülesanne on ronida taimele ning oodata oma esimest ohvrit. Vastsed varitsevad üsna maapinna lähedal, kus ohvriteks on pisinärilised, aga ka maas tegutsevad linnud, eriti rästad. Vastse suised on veel nõrgad: isegi pisiimetajate kehal on nende lemmikkohtadeks kõrvad ja kõrvatagused, kus nahk kõige õhem.
Ometi on viimasel ajal täheldatud puugivastsete rünnakuid ka inimestele, eriti lastele. Tuleb välja, et kui paremat pole, on ka inimese nahk vastse jaoks piisavalt pehme. On ette tulnud juhtumeid, kus puuk, kelle oli ilmselt kass tuppa toonud, on kukkunud põrandale ja oma munaportsjoni sinna poetanud. Kogu see vastsete vägi liikus toas ringi ja ründas ennekõike väikesi lapsi, täiskasvanud inimesi vähem.
Pärast esimest toitumist on sügis käes ja puugivastne kestub nümfiks ning siirdub talvituma. Järgmisel kevadel kordub kõik uuesti: nüüd asub ohvrit varitsema nümf, kes on juba ligi millimeetri pikkune. Temagi ohvriks on peamiselt pisemad loomad, aga juba ka siilid, jänesed, tuhkrud. Mõne kirjandusallika andmetel leiab ohvri ligi 70% nümfidest: kindlasti on see osahulk piirkonniti erinev. Pärast toitumist kestub nümf valmikuks, kes läheb omakorda talvituma, et järgmisel suvel toituda ja sigida. Seega kestab areng väga soodsate olude korral kaks aastat, aga tavaliselt kulub siiski kolm või rohkemgi.

Nüüdisajal võime puuke looduses trehvata peaaegu kõikjal, isegi linnades, koduaedades ja parkides. Vähem on neid rabades ja soodes, aga ka kuivades nõmmemetsades. Vanasti kohati puuke kõige sagedamini võsastikes, metsaservades, puisniitudel ning metsalagendikel: nimelt asustab meie alal ajalooliselt elanud võsapuuk just neid elupaiku, siit tema nimetuski. Võsapuuk on levinud kõikjal Eestis, ka saartel. Alates viiekümnendatest aastatest on aga meile ida poolt, Kaug-Idast läbi Siberi levinud laanepuuk, kes eelistab elupaigana põlismetsa: rikkaliku alustaimestikuga okas- ja segametsi, kus leidub pisinärilisi. Et see niðð oli siinmail vaba, oli liigil edu ja praeguseks on ta mõnedel andmetel jõudnud isegi Lääne-Eestisse välja. Esimene koht Eestis, kus laanepuuki juba üle viiekümne aasta tagasi märgati, oli Järvselja ümbrus.
Puugihooaeg algab meil tavaliselt aprillis ning kestab oktoobrini, kuid pehme talv võib seda tunduvalt pikendada. Esimesed puugid ilmuvad kohe kevadel, kui lumi on sulanud. Arvukus suureneb kiiresti, saavutades kõrgtaseme suvekuudel. Võsapuugi aktiivsusperiood on pikk, neid kohtab kuni novembrini, eriti sageli mais-juunis ja augustis. Laanepuugi aktiivsusperiood on lühem, juuli lõpuni, kõrgajaga mais ja juuni alguses.
Kui varem sai Eestis eristada puugiohtlikumaid kohti – peamiselt suuremate linnade ja tuntumate puhkekohtade ümbruses, siis praegu on puuginakkusi täheldatud üle kogu Eesti. Tavaliselt saab metsaskäija ühe või paar puuki, ent Eestiski on kohti, kus paarisadat meetrit läbides korjati riietelt ära üle kuuekümne puugi. Muide, Eestis on inimesed puugilt hammustada saanud isegi südatalvel.

Lõunapoolsetel aladel on osa selle perekonna liike valinud teise strateegia ja läinud elama loomade urgudesse. Näiteks närilistel parasiteerib niiviisi Ixodes laguri ja mügril I. apronophorus, kaldapääsukeste urgudes elab I. lividus, linnulaatadel on kohastunud elama I. putus. Tema elab kormoranide, kajakate, isegi mõne pingviiniliigi pesitsuskolooniates: mitte ainult soojadel aladel, vaid ka üsna külmadel. Kuna linnud viibivad pesitsuspaikades võrdlemisi lühikest aega, tuleb puugirahval ülejäänud aasta toitumata üle elada. Ses mõttes on selle liigi eluviis sarnane pehmekehaliste puukide omaga (vt. allpool).
Ühe teise kõvakehaliste puukide perekonna Dermacentor liike iseloomustab valge, justkui emailne joonis seljakilbil. Peamiselt on nad levinud parasvöötme metsavööndi lõunaosas. Eluviis sarnaneb neil võsapuugi omaga. Huvitava käitumisega on puuk Rhipicephalus sanguineus, keda sageli nimetatakse ka koerapuugiks. Tema arengutsükkel on kolmeperemeheline nagu kõigil teistel selle rühma liikmetel, kuid ta võib need läbida kõik ühel loomal, näiteks koeral. Toitumiste vahepealse aja veedavad need puugid koerakuudis (või mõne muu looma urus) ega lahkugi sealt.
Kõige suuremad ja ka viljakamad kõvakehalised puugid elavad troopikas. Näiteks perekonda Amblyomma kuulub liike, kes täis kõhuga on keskmise ploomi suurused. Säärastel liikidel võib üks emane muneda üle 30 000 muna.

Soojadel maadel ohustavad meid ka pehmekehalised puugid. Äärispuugilised ehk pehmekehalised puugid elutsevad Eestist tunduvalt lõuna pool, olles soojalembesed, põhiliselt kuumade ja kuivade alade asukad. Elupaigaks on neil enamasti loomaurud või linnupesad. Äärispuugid püsivad peremehe pesas ning ründavad neid siis, kui nood seal puhkavad. Kui puuk tunnetab, et peremees läheb liikvele, laseb ta end kiiresti lahti ning kukub pessa. Kuidas täpselt see toimub, ei tea, aga näiteks lindude puhul peavad need puugid olema küll ülimalt kiired.
Pehmekehaliste puukide keha on kaetud elastse nahaga, mis võimaldab verd imedes kõvasti paisuda. Kõvakestalistele puukidele iseloomulikud kilbid puuduvad. Erinevalt kõvakehalistest puukidest on pehmekehalistel isas- ja emasisendid välimuselt sarnased.
Veel on neile iseloomulik, et toitutakse korduvalt, erinevalt kõvakehalistest puukidest, kes toituvad igas arengujärgus ainult ühe korra. Iga toitumiskorra järel munetakse kuni paarsada muna. Nii nagu kõvakehalised suguvennad, pole ka pehmekehalised kuigi peremehespetsiifilised, s.t. on valmis ründama üsna mitmesuguseid peremehi. Neile maitseb hea nii roomajate, lindude kui ka imetajate, sealhulgas inimese veri. Munast koorunud vastsed sageli ei toitu, vaid kestuvad edasi nümfiks. Nümfid kestuvad olenevalt liigist kolm kuni seitse korda (kõvakehalistel alati vaid üks kord). Iga kestumise eel vajab nümf verd. Nii võib nümfi areng venida aastaid: katsetes on arengutsükli pikkuseks saadud kuni 25 aastat. Pehmekehaliste puukide hulgas on levinud veel nn. homovampirismi nähtus: nälginud isend imeb end täissöönu külge ning võtab osa tema verest. Seejuures on huvitav asjaolu, et nn. doonorid jäävad ellu.

Mati Martin (1951) on zooloog, töötab Tartu ülikooli ökoloogia ja maateaduste instituudis.

Loe ka: Vilbaste, Asta 2008. Kuidas satub puuk koduõue? – Eesti Loodus 59 (4): 50–51.



Mati Martin
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012