Suure tõenäosusega oli lahksugulisus valdav juba Kambriumi alguses ilmunud hulkraksete loomade hulgas. Kuid vanimad teadaolevad kivistised, mille puhul on võimalik eristada emas- ja isasloomi, on umbes 480 miljoni aasta vanused ostrakoodid, mida leidub ka Eesti Ordoviitsiumis Volhovi lademe lubjakivides.

Emas- ja isasloomade morfoloogilist erinevust nimetatakse sooliseks dimorfismiks. Kivistisi uurides tuleb soolise dimorfismi äratundmisel olla valvas, kuna emas- ja isasloomad on vahel üksteisest nii erinevad, et nad võidakse määrata eri liikidena [4].

Vanimad hulkraksete loomade kivistised on 570 miljoni aasta vanused Hiinast Doushantou fosforiidikihindist pärit ränikäsnade spiikulad [11], mille puhul pole võimalik sugusid eristada. Ehkki lahksugulisus tekkis evolutsiooni käigus tõenäoliselt palju varem [9], puuduvad kivistised, mille põhjal saaks loomade varaseimat dimorfismi kindlaks teha. Soolist dimorfismi ei ole täheldatud ka 560–545 miljoni aasta vanustel vendobiontidel (Ediacara fauna esindajatel), kelle sugulus hulkraksete loomadega on tänini vaidlusi tekitav [2; 6].

Kambriumi ajastu alguses, ajavahemikus 545–520 miljonit aastat tagasi, tekkis enamik hulkraksete loomade hõimkondi [2]. Kambriumi kivimitest on leitud ka mitmete hulkraksete loomade embrüoid ja vastseid [1]. Seega oli paljudele tänapäeva merelistele selgroogsetele iseloomulik paljunemisviis välja kujunenud juba nende Kambriumis elanud eellastel. Lahksugulisus on valdav enamikus Kambriumis tekkinud hõimkondades, mis on levinud ka tänapäeval.

Arvatavasti arenes Kambriumi ajastul loomade kehaehitusplaanide kujunedes paljudel loomarühmadel välja ka lahksugulisus. Kuna iga kasvav organism on tervik, tundub tõenäoline, et ka sugude morfofunktsionaalsed erinevused tekkisid iga taksoni kehaehitusplaani väljakujunemisel. Tõenäolisele lahksugulisusele Kambriumis viitavad ka loomad, kelle morfoloogia pole Kambriumi ajastust peale märgatavalt muutunud. Näiteks on oma praegu elavate sugulastega väga sarnased juba Vara-Kambriumis ilmunud fosfaatsed käsijalgsed ehk lingulaadid, keda selle sarnasuse tõttu on kutsutud ka “elavateks fossiilideks” [5]. Kõik tänapäeva ookeanides elavad lingulaadid – näiteks perekonnad Lingula, Glottidia ja Discinisca – on lahksugulised. Kambriumi ja Ordoviitsiumi meresid valitsenud selgrootute puhul on harva võimalik sugusid eristada skeleti kuju järgi. Niisiis, kuigi võime suure tõenäosusega eeldada, et enamik kivistunud loomi on Kambriumi ajastust alates olnud kas isased või emased, ei suuda me enamasti määrata konkreetse eksemplari sugu.

Arengubioloogiast on teada, et iga looma keha kasvamist lootest täiskasvanuni kontrollib arenguprogramm, mille eri faasid lülitatakse sisse kindlate geenidega kodeeritud valkude vahendusel. Need valgud sünteesitakse omakorda teiste geenide järgi sünteesitud valkude toimel jne. Informatsioon selle kohta, kuidas see sünteesiahel toimib ning millises järjekorras kehaosad kasvavad, on kodeeritud aluspaaride järjestusena DNA piirkondades, mida kutsutakse regulaatorgeenideks. Üks keha arengu osa on ka sootunnuste areng. Iga loomaliigi arenguprogramm sisaldab soospetsiifilisi alamprogramme. Kasvava isendi sugu määratakse enamikul loomadel (näiteks imetajatel) kindlaks juba viljastumisel sugukromosoomide kaudu, teistel (näiteks osal roomajatest) aga pärast viljastumist keskkonna mõjul. Hästi on teada asjaolu, et mitmete munevate roomajate järelkasvu soo määrab temperatuur, mis mõjutab looteid enne munast koorumist. Seetõttu võib olla aastaid, mil kooruvad ainult emased või ainult isased roomajad. Sellest lähtudes on spekuleeritud ka kliima järsu jahenemise kui ühe võimaliku sauruste väljasuremise põhjuse üle: kui paljudel järjestikustel aastatel koorusid ainult ühest soost isendid, muutus partneri leidmine ja soo jätkamine üha keerulisemaks. Hiljuti on kindlaks tehtud, et mitte ainult munevatel, vaid ka elusaid poegi sünnitavatel sisalikel võib kehatemperatuur mõjutada kasvava loote sugu [7]. Loomariigis ei ole võimatu ka soo muutmine elu jooksul. Vaikses ja India ookeanis ning Punases meres elab puhastajakala Labroides dimidiatus, kelle parvedes on tavaliselt üksainus isane ja palju emaseid. Kui ainus isane hukkub, muudab üks emastest sugu ning asub täitma isase rolli.

Vanimate emas- ja isasloomade otsinguil väärivad tähelepanu varajases Kesk-Ordoviitsiumis levinud ostrakoodid seltsist Palaeocopida, kelle kivistisi on rikkalikult ka Eesti Volhovi lademe lubjakivides. Ostrakoodid ehk karpvähilised on lülijalgsed, kelle pehmet keha ümbritseb kahest poolmest koosnev kaltsiitne koda [8]. Kivististena säilivadki vaid ostrakoodide kojad. Kasvu käigus kestub ostrakood mitu korda, heites ära vana koja ning kasvatades uue. Enamik ostrakoode on mikroskoopilised, kuni kahe millimeetri pikkused; vaid “hiiglaste” koja pikkus küünib mõne sentimeetrini.

Meid huvitaval ostrakoodide seltsil Palaeocopida, mis eksisteeris Ordoviitsiumi ajastust Permi ajastu lõpuni, ei ole sugu lihtne määrata. Siiski on paljudel liikidel võimalik eristada isas- ja emasloomi piki koja vaba (kõhtmist) serva kulgeva randi (nn. velumi) ehituse järgi. Erinevus võib seisneda selle randi laiuses, ulatuses, kumeruses, näiteks piki koja serva kulgevate ogade rea olemasolus või puudumises. Velumi ülesannet on tõlgendatud mitmeti: näiteks kui ostrakoodi pikkade jäsemete kaitset või tarvidust takistada looma vajumist põhjasettesse. Enim tunnustatud seletus on aga lõimetise kaitse või haudefunktsioon. Näiteks Siluri sugukonna Beyrichiidae liikidel on ostrakoodi koja kõhtmisel poolel paiknevates paunakestes sageli leitud vastseid. On üsna tõenäoline, et vastsed ka koorusid sealsamas [3].

Nüüdisaegsetel ostrakoodidel ei ole velumi-sarnaseid struktuure leitud; erinevused eri soost isendite koja ehituses ja pehme keha morfoloogias ilmnevad pärast viimast kestumist, kui loom on saavutanud lõpliku suuruse ja suguküpsuse. Seevastu maailma vanimate hulka kuuluvate Eesti Ordoviitsiumi ostrakoodide uurimine andis hiljuti üllatava tulemuse: mõnel liigil saab koja ehituse järgi kindlaks teha ka noorte loomade sugu [10]. Kahe uuritud liigi – Ogmoopsis bocki ja Brezelina palmata – puhul on võimalik emas- ja isasloomadel vahet teha neljas viimases kasvustaadiumis (kokku leiti esimesel liigil viis ning teisel kaheksa kasvustaadiumi). Teadaolevalt on need umbes 480 miljoni aasta vanused ostrakoodide kivistised seni vanimad tõendid organismidest, kellel suudetakse eristada emaseid ja isaseid isendeid.

1.

Bengtson, Stefan 1998. Animal embryos in deep time. – Nature 391: 529–530.
2.

Conway-Morris, Simon 2000. The Cambrian “explosion”: Slow-fuse or megatonnage? – Proceedings of National Academy of Sciences, USA 97: 4426–4429.
3.

Martinsson, Anders 1962. Ostracodes of the Family Beyrichiidae from the Silurian of Gotland. Uppsala.
4.

Puura, Ivar 1991. Soolisuse probleem paleontoloogias. – Schola Biotheoretica 17: 68–70.
5.

Puura, Ivar 1994. Puuduluksed käsijalgsed Eesti kivimites. – Eesti Loodus 45 (7): 204–206.
6.

Puura, Ivar 2002. Ajatähiseid Maa ja elu varajases arengus. – Eesti Loodus 53 (12): 6–7.
7.

Robert, Kylie A.; Thompson, Michael B. 2001. Sex determination: Viviparous lizard selects sex of embryos. – Nature 412: 698–699.
8.

Sarv, Lembit 1994. Kivistunud karpvähikesed – ostrakoodid. – Eesti Loodus 45 (9): 261–263.
9.

Tiivel, Toomas 1991. Bakteritest ja seksi tekkest. – Schola Biotheoretica 17: 21–26.
10.

Tinn, Oive; Meidla, Tõnu 2003. Ontogeny and thanatocoenoses of early middle Ordovician palaeocope octracode species Brezelina palmata (Krause, 1889) and Ogmoopsis bocki (Öpik, 1935). – Journal of Paleontology 71: 64–72.
11.

Xiao, Shuhai; Knoll, Andrew H. 2000. Cellular preservation in the Neoproterozoic Doushantuo Lagerstätte, South China. – Lethaia 32: 219–240.

Ivar Puura (1961) ja Oive Tinn (1966) on Tartu ülikooli geoloogia instituudi teadurid.