Eesti Looduse fotov�istlus
06/2003



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
sigimine EL 06/2003
Millal tekkisid sootunnused loomariigis?

Suure tenosusega oli lahksugulisus valdav juba Kambriumi alguses ilmunud hulkraksete loomade hulgas. Kuid vanimad teadaolevad kivistised, mille puhul on vimalik eristada emas- ja isasloomi, on umbes 480 miljoni aasta vanused ostrakoodid, mida leidub ka Eesti Ordoviitsiumis Volhovi lademe lubjakivides.

Emas- ja isasloomade morfoloogilist erinevust nimetatakse sooliseks dimorfismiks. Kivistisi uurides tuleb soolise dimorfismi ratundmisel olla valvas, kuna emas- ja isasloomad on vahel ksteisest nii erinevad, et nad vidakse mrata eri liikidena [4].

Vanimad hulkraksete loomade kivistised on 570 miljoni aasta vanused Hiinast Doushantou fosforiidikihindist prit rniksnade spiikulad [11], mille puhul pole vimalik sugusid eristada. Ehkki lahksugulisus tekkis evolutsiooni kigus tenoliselt palju varem [9], puuduvad kivistised, mille phjal saaks loomade varaseimat dimorfismi kindlaks teha. Soolist dimorfismi ei ole theldatud ka 560545 miljoni aasta vanustel vendobiontidel (Ediacara fauna esindajatel), kelle sugulus hulkraksete loomadega on tnini vaidlusi tekitav [2; 6].


Kambriumi ajastu alguses, ajavahemikus 545520 miljonit aastat tagasi, tekkis enamik hulkraksete loomade himkondi [2]. Kambriumi kivimitest on leitud ka mitmete hulkraksete loomade embroid ja vastseid [1]. Seega oli paljudele tnapeva merelistele selgroogsetele iseloomulik paljunemisviis vlja kujunenud juba nende Kambriumis elanud eellastel. Lahksugulisus on valdav enamikus Kambriumis tekkinud himkondades, mis on levinud ka tnapeval.

Arvatavasti arenes Kambriumi ajastul loomade kehaehitusplaanide kujunedes paljudel loomarhmadel vlja ka lahksugulisus. Kuna iga kasvav organism on tervik, tundub tenoline, et ka sugude morfofunktsionaalsed erinevused tekkisid iga taksoni kehaehitusplaani vljakujunemisel. Tenolisele lahksugulisusele Kambriumis viitavad ka loomad, kelle morfoloogia pole Kambriumi ajastust peale mrgatavalt muutunud. Niteks on oma praegu elavate sugulastega vga sarnased juba Vara-Kambriumis ilmunud fosfaatsed ksijalgsed ehk lingulaadid, keda selle sarnasuse tttu on kutsutud ka elavateks fossiilideks [5]. Kik tnapeva ookeanides elavad lingulaadid niteks perekonnad Lingula, Glottidia ja Discinisca on lahksugulised. Kambriumi ja Ordoviitsiumi meresid valitsenud selgrootute puhul on harva vimalik sugusid eristada skeleti kuju jrgi. Niisiis, kuigi vime suure tenosusega eeldada, et enamik kivistunud loomi on Kambriumi ajastust alates olnud kas isased vi emased, ei suuda me enamasti mrata konkreetse eksemplari sugu.


Arengubioloogiast on teada, et iga looma keha kasvamist lootest tiskasvanuni kontrollib arenguprogramm, mille eri faasid llitatakse sisse kindlate geenidega kodeeritud valkude vahendusel. Need valgud snteesitakse omakorda teiste geenide jrgi snteesitud valkude toimel jne. Informatsioon selle kohta, kuidas see snteesiahel toimib ning millises jrjekorras kehaosad kasvavad, on kodeeritud aluspaaride jrjestusena DNA piirkondades, mida kutsutakse regulaatorgeenideks. ks keha arengu osa on ka sootunnuste areng. Iga loomaliigi arenguprogramm sisaldab soospetsiifilisi alamprogramme. Kasvava isendi sugu mratakse enamikul loomadel (niteks imetajatel) kindlaks juba viljastumisel sugukromosoomide kaudu, teistel (niteks osal roomajatest) aga prast viljastumist keskkonna mjul. Hsti on teada asjaolu, et mitmete munevate roomajate jrelkasvu soo mrab temperatuur, mis mjutab looteid enne munast koorumist. Seetttu vib olla aastaid, mil kooruvad ainult emased vi ainult isased roomajad. Sellest lhtudes on spekuleeritud ka kliima jrsu jahenemise kui he vimaliku sauruste vljasuremise phjuse le: kui paljudel jrjestikustel aastatel koorusid ainult hest soost isendid, muutus partneri leidmine ja soo jtkamine ha keerulisemaks. Hiljuti on kindlaks tehtud, et mitte ainult munevatel, vaid ka elusaid poegi snnitavatel sisalikel vib kehatemperatuur mjutada kasvava loote sugu [7]. Loomariigis ei ole vimatu ka soo muutmine elu jooksul. Vaikses ja India ookeanis ning Punases meres elab puhastajakala Labroides dimidiatus, kelle parvedes on tavaliselt ksainus isane ja palju emaseid. Kui ainus isane hukkub, muudab ks emastest sugu ning asub titma isase rolli.


Vanimate emas- ja isasloomade otsinguil vrivad thelepanu varajases Kesk-Ordoviitsiumis levinud ostrakoodid seltsist Palaeocopida, kelle kivistisi on rikkalikult ka Eesti Volhovi lademe lubjakivides. Ostrakoodid ehk karpvhilised on llijalgsed, kelle pehmet keha mbritseb kahest poolmest koosnev kaltsiitne koda [8]. Kivististena silivadki vaid ostrakoodide kojad. Kasvu kigus kestub ostrakood mitu korda, heites ra vana koja ning kasvatades uue. Enamik ostrakoode on mikroskoopilised, kuni kahe millimeetri pikkused; vaid hiiglaste koja pikkus knib mne sentimeetrini.

Meid huvitaval ostrakoodide seltsil Palaeocopida, mis eksisteeris Ordoviitsiumi ajastust Permi ajastu lpuni, ei ole sugu lihtne mrata. Siiski on paljudel liikidel vimalik eristada isas- ja emasloomi piki koja vaba (khtmist) serva kulgeva randi (nn. velumi) ehituse jrgi. Erinevus vib seisneda selle randi laiuses, ulatuses, kumeruses, niteks piki koja serva kulgevate ogade rea olemasolus vi puudumises. Velumi lesannet on tlgendatud mitmeti: niteks kui ostrakoodi pikkade jsemete kaitset vi tarvidust takistada looma vajumist phjasettesse. Enim tunnustatud seletus on aga limetise kaitse vi haudefunktsioon. Niteks Siluri sugukonna Beyrichiidae liikidel on ostrakoodi koja khtmisel poolel paiknevates paunakestes sageli leitud vastseid. On sna tenoline, et vastsed ka koorusid sealsamas [3].

Ndisaegsetel ostrakoodidel ei ole velumi-sarnaseid struktuure leitud; erinevused eri soost isendite koja ehituses ja pehme keha morfoloogias ilmnevad prast viimast kestumist, kui loom on saavutanud lpliku suuruse ja sugukpsuse. Seevastu maailma vanimate hulka kuuluvate Eesti Ordoviitsiumi ostrakoodide uurimine andis hiljuti llatava tulemuse: mnel liigil saab koja ehituse jrgi kindlaks teha ka noorte loomade sugu [10]. Kahe uuritud liigi Ogmoopsis bocki ja Brezelina palmata puhul on vimalik emas- ja isasloomadel vahet teha neljas viimases kasvustaadiumis (kokku leiti esimesel liigil viis ning teisel kaheksa kasvustaadiumi). Teadaolevalt on need umbes 480 miljoni aasta vanused ostrakoodide kivistised seni vanimad tendid organismidest, kellel suudetakse eristada emaseid ja isaseid isendeid.


1.

Bengtson, Stefan 1998. Animal embryos in deep time. Nature 391: 529530.
2.

Conway-Morris, Simon 2000. The Cambrian explosion: Slow-fuse or megatonnage? Proceedings of National Academy of Sciences, USA 97: 44264429.
3.

Martinsson, Anders 1962. Ostracodes of the Family Beyrichiidae from the Silurian of Gotland. Uppsala.
4.

Puura, Ivar 1991. Soolisuse probleem paleontoloogias. Schola Biotheoretica 17: 6870.
5.

Puura, Ivar 1994. Puuduluksed ksijalgsed Eesti kivimites. Eesti Loodus 45 (7): 204206.
6.

Puura, Ivar 2002. Ajathiseid Maa ja elu varajases arengus. Eesti Loodus 53 (12): 67.
7.

Robert, Kylie A.; Thompson, Michael B. 2001. Sex determination: Viviparous lizard selects sex of embryos. Nature 412: 698699.
8.

Sarv, Lembit 1994. Kivistunud karpvhikesed ostrakoodid. Eesti Loodus 45 (9): 261263.
9.

Tiivel, Toomas 1991. Bakteritest ja seksi tekkest. Schola Biotheoretica 17: 2126.
10.

Tinn, Oive; Meidla, Tnu 2003. Ontogeny and thanatocoenoses of early middle Ordovician palaeocope octracode species Brezelina palmata (Krause, 1889) and Ogmoopsis bocki (pik, 1935). Journal of Paleontology 71: 6472.
11.

Xiao, Shuhai; Knoll, Andrew H. 2000. Cellular preservation in the Neoproterozoic Doushantuo Lagersttte, South China. Lethaia 32: 219240.


Ivar Puura (1961) ja Oive Tinn (1966) on Tartu likooli geoloogia instituudi teadurid.



Ivar Puura, Oive Tinn
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012