Eesti Looduse fotov�istlus
06/2003



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
sigimine EL 06/2003
Mis soost on sugukromosoomideta taim?

Taimesugude ja sugulise sigimise sarja alustasime juba mdunud aastal. Kigepealt rkisime istaimede vhemusest, kes on jagunenud meile arusaadaval moel emasteks ja isasteks (EL 2002, 2/3: 1317). Taimeriigile iseloomulikuma hermafrodiitse oleku tutvustamist alustasime neist, kellel on eraldi isas- ja emasied, kuid hel ja samal taimel (EL 2002, 4: 1417). Kolmandas loos judsime hermafrodiitsete itega taimede sugulise sigimiseni ja arengu jooksul vlja kujunenud vimalusteni vltida isetolmlemist (EL 2002, 6: 612). Lpetasime ajaloolise levaatega taimesugude ja seksuaalsuse avastamise ja mistmise pikast ning keerukast teest (EL 2002, 7/8: 2023), kus andsime ka vihje, et kik pole selge veel tnapevalgi. levaate taimesugude mratlemise ja vljendumise praegustest teadmistest jtsime lpuloo selgitada.

Kusagil lheduses on metsnelke, ma ei ne neid, aga tunnen nende lhna.

Ent nd, tundidel, on metsas kki suured valged ied lahti linud, nende emakasuudmed on avatud, nad hingavad. Ning karvased videvikuliblikad laskuvad nende lehtedele ja panevad kogu taime vrisema. Ma kin he lille juurest teise juurde, nad on joobunud, need on seksuaalselt joovastunud lilled, ja ma nen, kuidas nad joobuvad.

Nii on Knut Hamsuni Paani kangelane oma meelteseisundis ninud valget pusurohtu.

(Knut Hamsun Nlg.Msteeriumid.Paan.Victoria. Eesti Raamat, Tallinn, 1986).

Meie loo ks tuntumaid ja arusaadavalt lhedasi peakangelasi ongi valge pusurohi.

Taimede sugu uurima sundisid esialgu vaid need vhesed liigid, kelle puhul ratasid thelepanu eri soost isendid. Prast sugukromosoomide avastamist loomadel juba sada aastat tagasi [11] asuti lhemalt uurima kahekojalisi taimi. Esimesena leiti sugukromosoomid maksasamblal Sphaerocarpus donnellii, kellel isasust mrab Y-kromosoom, nagu inimeselgi [1]. Seejrel jtkati sugukromosoomide otsinguid kahekojalistel istaimedel. Kuue aasta prast ilmus juba ridamisi tid, kus teatati nende leidmisest pusurohul, humalal, hapuoblikal, vesikatkul ja vallisneerial.

Mnel neist, nagu valgel ja punasel pusurohul, leiti sugukromosoomid hlpsasti, teistel aga, niteks spinatil, asparil ja viinapuul, pingutustest hoolimata mitte. Ja mis kige kummalisem vlimuselt erisuguste kromosoomide paar leiti ka tiesti hermafrodiitsete itega valkjal hiidhatsindil (Galtonia candicans). Sugu selle kromosoomipaari geenid ei mranud, aga segadust klvas see avastus omajagu.

Pool sajandit kestnud uurimistd 1958. aastal kokku vttes saadi juba eraldi vlja tuua need kahekojalised taimeliigid, kel ei ole suudetud sugukromosoome leida [16].

Kas nagu linnukestel ja liblikatel vi nagu inimesel ja krbestel? Valge pusurohi, kes rmustab suves oma helevalgete itega nii inimest kui ka liblikaid, on ks paremini uuritud kahekojalisi istaimi, kelle sugu on mratud samamoodi nagu inimesel ja teistel imetajatel: isasisi moodustav taim on heterogameetne peidab rakutuumas erikujulist XY-kromosoomipaari; emastaimedel on seesama paar homogameetne XX. Aktiivne on isaspool: Y-kromosoomi geenid suruvad alla emassugurakkude ja -organite kasvu ning arengut, samal ajal kui X-kromosoomis isassuguorganite ja -rakkude kasvuks ning arenguks vajalikud geenid lihtsalt puuduvad.

Sellesse rhma kuulub liike, kel sugu on mratud phimtteliselt samasugusel viisil, kuid keerukamalt: vike oblikas, hapu oblikas ning osa humala rassidest on samuti heterogameetsed, kuid mravaks saab X-kromosoomide suhteline arv autosoomikomplektide, s.o. mlema soo isendeil olevate hesuguste kromosoomikomplektide suhtes. Hapu oblika heterogameetsel sugupoolel (isastel) on erilised liitsugukromosoomid, mille moodustavad niteks kaks Y-kromosoomi ja ks X-kromosoom. Sugurakkude moodustumisel lheb X ksi ja kaks Y-i koos. Humalal on pisut teistsugune variant: emastaime kromosoomikomplekt on 18 autosoomi+X+X ja isasel 18+X+Y. Ka pajud, paplid ja kanep kuuluvad sellesse rhma, kelle sugukromosoomid vliselt erinevad, kuid asi ei ole kaugeltki nii selge nagu pusurohtudega. Meile eksootiliste kahekojaliste seas leidub liike, kel on lisakromosoom ainult heterogameetsel isasel.

Omaette seltskonda selles rhmas kuuluvad liigid, kus isane on kll heterogameetne, kuid Y-kromosoom on kaotsi linud, seega siis isane X0 ja emane XX. Sellist varianti leidub kahekojalistel istaimedel harvem. Enamik niteid on meile eksootilised, kige tuntum neist ehk akvaariumitaim spiraalvallisneeria. Ka paljudel putuka- ja mblikuliikidel on isased kaotanud Y-kromosoomi.

Taimede hulgas on vhem neid, kel teistpidine seos soo ja sugukromosoomide vahel: heterogameetne (XY) on hoopis emastaim, nii nagu lindudel ja liblikatel. Selline on niteks meilgi vanades parkides kasvav krge maasikas ja maasika perekonna teised Euroopa pritolu polploidsed, tpsemalt heksaploidsed (6x) liigid [2].

Ent suurel osal kahekojalistest istaimedest ei ole sugukromosoome siiani leitud, mis ei thenda, nagu oleks nende soo mramine kuidagi prilikkusteooriaga vastuolus: sugu mravad geenid paiknevad siin vliselt selgesti eristumata kromosoomides. Soo lplikul vljakujunemisel vib oma osa olla paljudes kromosoomides paiknevatel geenidel. Nii on see ilmselt spinatil, asparil, viinapuu kahekojalistel liikidel ja sortidel, samuti melonipuul ehk papaial, magesstral jt.


Noorelt kutid, vanalt mutid ehk transseksuaalid taimeriigis. Kuigi teadlased on pikka aega pingutanud, et mrata kahekojaliste kultuurtaimede sugu juba varastes eluetappides tusmete aegu , on neid pdlusi tabanud masendav ebaedu. Palju pole aidanud ka molekulaarsed meetodid. Senini on kindlaks mratud DNA jrjestused valgel pusurohul, mis aitavad mista sugu mravaid ldiseid mehhanisme, kuid kelle puhul soo praktiline mramine on sugukromosoomide tttu ilma selletagi ks selgemaid ja kindlamaid [14].

Eelnimetatud kultuurtaimede puhul on mramatuse phjus ikka selles, et vliselt erinevaid sugukromosoome ei ole. Soo vljakujunemist suunavad paljud erisugustes kromosoomides paiknevad geenid. Lpptulemus oleneb geenide ning organismi sise- ja vliskeskkonna koostoimest. Viljastumisel luuakse vaid alus, aga mis lpuks vlja tuleb, oleneb veel paljust muust. Iga geen annab osakese lplikust tulemusest kas isasuse vi emasuse poolt. Isegi inimeste puhul ei ole heselt nii, et juba Y-kromosoomi olemasolu mrab tingimusteta talitluslikult isase, liiati siis veel taimede puhul, kus hormonaalsed mjud on veelgi suuremad.

Nii sootunnuste eristumist kui ka psimist elu jooksul mjutavad taimedel tugevasti keskkonnatingimused. ldiselt ei llata meid mte, et taime lplik suurus kujuneb paljude geenide ja keskkonnaolude koostoimel, kuid millegiprast eeldatakse, et sugu mjutav geen on ainuvimalikuna kas isasuse vi emasuse poolt. Laias laastus on sel muidugi ka tephi all: hesugulistes ites on teise soo organite areng prsitud, Y-kromosoomis on leitud emassuguorganite arengut prssivad geenid jms.

Katsetega on kindlaks tehtud, et hekojalistel taimedel soodustab emasite teket jahedus ja lhipev, aga niteks ka etleen (kurgil). Selles ei ole midagi taimedele ainuomast: soo kujunemist mjutab temperatuur niteks ka roomajatel.

Looduslikes taimepopulatsioonides on theldatud, et keskkond vib mjutada soo avaldumist kaht moodi. Esiteks vhesel mral ja vhestel. Keskkonnatingimuste mjul areneb populatsiooni mnel isendil peale isas- vi emasite ka hermafrodiitseid ja/vi lausa vastassoost isi. Sellist nhtust on theldatud vahtra eri liikidel ja meilgi tavalistel pldohakal, porsal ja haaval. Seejuures on sageli isaspool ebastabiilsem ja lubab lahkemalt avalduda ka teisel sool. Sraseid kahekojaliste taimede muutunud isendeid ei ole tavaliselt palju ja ka teisenenud isi on vhe [15]. ks ja sama taim vib olla kord isane, kord emane (niteks hall malts, kes Eestis looduslikult ei kasva) [10].

Teiseks sugu muutub korraga kigil ja tielikult: taimed on hel vegetatsiooniperioodil ht sugu ja teisel vastassoost. Jaapani ja kolmetise tulivha (Arisaema japonica, A. triphyllum) taimed kannavad esimestel aastatel ainult isasisi, jrgmistel ainult emasisi [13]. Mne orhideeperekonna puhul oleneb isasus vi emasus ilmselt pikesevalguse hulgast [5]. Samas ei ole tit selgust, kas need liigid on phimtteliselt he- vi kahekojalised ehk teisisnu milline on populatsiooni "normaalne" seksuaaltp ja kui ulatuslikud on muutused. Isaste taimede muutumine emasteks olenevalt vanusest vi suurusest on igati mistetav, sest emastaimel on vaja rohkem varusid viljade ja seemnete moodustamiseks. Juhul kui populatsiooni isendid muudavad sugu ainult kord elu jooksul (nagu tulivhk), siis viks liiki nimetada pigem jrjestikku hekojaliseks (hermafrodiitseks) kui kahekojalisteks. Sellist soo muutmist tuleb istaimedel siiski sna harva ette [3].

Soo muutus olenevalt vanusest ja suurusest ei ole ennekuulmatu ka loomariigis, sellist elu elavad mned kalaliigid ja karbid.

Paljude kahekojaliste taimede hesugulistes ites vib juhuslikult leida vastassugupoole mittetalitlevaid suguorganeid (Eestis kasvavatest liikidest niteks rabamurakal, psasmaranal jpt.). Videtakse, et looduslikes hermafrodiitsetes populatsioonides on osalist isas- vi emassteriilsust phjustavad geenid tavalised [12].

Kuid mne liigi puhul on normiks, et krvuti kasvavad emased ja hermafrodiidid. Vi on need hermafrodiidid mnikord tegelikult isased?


Emaskahekojaliste hermafrodiidid vivad olla salaisased. On eristatud kaks emaskahekojalisuse tpi: stabiilne ja ebastabiilne [12]. Ebastabiilse tbi puhul, niteks perekondades likpsas (Pimelea) ja fuksia (Fuchsia) ning sugukonnas sarikalised, arvatakse, et isassteriilsust ehk siis emasitega taimede olemasolu phjustavad tuumas paiknevad geenid [8]. Stabiilse tbi puhul, niteks sugukonnas huulielised, arvatakse isassteriilsus olevat seotud tstoplasmaatilise prilikkusega [4, 12].

Emaskahekojaliste liikide puhul on hermafrodiitsete itega taimed sageli isesteriilsed: ei viljastu oma ietolmuga. Looduses, kus ka naabrid on vegetatiivse uuenemise tttu sama geneetilise sisuga, vivad vlised hermafrodiidid seetttu tegelikkuses talitleda isastena. Siit edasi on ks vimalik tee priskahekojalisuse tekkeks. Isaskahekojalistes populatsioonides on hermafrodiitsed isendid enamasti isefertiilsed, seega erinevalt paljudest emaskahekojalistest nad ka talitlevad hermafrodiitidena. Isaskahekojalisi liike on ldiselt vhem kui emaskahekojalisi. Videtakse ka, et hekojalistes perekondades tavaliselt emaskahekojalisi liike ei ole, seega tekib neil hermafrodiitseid isi harva [3]. Samas on paljudes istaimeperekondades nii he- kui ka kahekojalisi liike, nii et piir isas- ja emasitega hermafrodiitsete ning hermafrodiitsete itega populatsioonide vahel ei peaks olema tiesti letamatu [6, 16, 17]. Ja lpuks kahekojaliste taimede soo avaldumist mjutab ka keskkond. Keskkonna sugukujundav mju puudutab isegi evolutsiooniliselt "vanu" kahekojalisi, kuigi neil on keskkonnast phjustatud radikaalsed muutused harvemad [3].


Saare kolm koda. Sugulised segadused. Laias mistes kahekojaliste hulgas on liike, kelle puhul ei olegi pris selge, kes nad tegelikult on. Sageli nimetatakse selliste veel vlja selgitamata juhtude seksuaaltpi subditsiliseks ehk kahekojaliste lhedaseks. Polgaamia thendab, et populatsioonis vib korraga olla mitu seksuaaltpi. On palju liike, kel arvatavasti esineb koos nii emas- kui isaskahekojalisus, kusjuures ksikisendid varieeruvad suures ulatuses.

Niteks harilikku saart ksitletakse tnapeval kord polgaamse, polgamokahekojalise vi ka subditsilisena, enamasti tstetakse teda esile erilise kolmekojalise liigina. Viimane thendab, et populatsioon koosneb alati isastest, emastest ja hermafrodiitsetest saarepuudest. Tegelikult ei tea me enamasti sedagi, kas saare eri populatsioonid on soo seisukohalt htsed [9]. Vaid pikaajalised mrgitud isendite uuringud nitaksid, kas nivalt kahekojaline liik on seda ka tegelikult vi muudab sugu olenevalt keskkonnatingimustest ja kas ta teeb seda korduvalt vi he korra elus. Paljude liikide puhul pole veel selge, kas vliselt hermafrodiitsed ied viksid tita ka mlema soo rolli vi on tegemist varjatult hesugulise iega. Ei teata ka tpselt, kuidas mjutavad seda kike keskkonnaolud.

Niisiis, seni, kuni meie teadmised soo mratletuse ja selle vlise avaldumise kohta on ebatielikud, peame istaimede soo le otsustamisel piirduma puhtalt vliste tunnustega, mis mningal juhul vivad sna tepraselt peegeldada ka talitlust.


Apomiksis ehk sugu ilma seksita: isassugupool learune. Tuleb nii vlja, et siiani tegelesime peamiselt taimeriigi seksuaalse vhemusega, sest suur osa istaimi paljuneb valdavalt mittesugulisel teel vegetatiivselt, seejuures vga mitmesugusel moel. Nii suureneb kll jrglaskond, kuid mitte oluliselt selle mitmekesisus: toodetakse vimalikult tpselt kord juba vlja ttatud mudeleid. Ja eristumine sugudeks ei ole seejuures ldse vajalik. Vastupidi see on isegi kahjulik, sest raiskab asjata varusid. Vegetatiivne paljunemine on istaimede puhul tavaline, kuid loomariigis haruldane: mida krgemalt arenenud loom, seda harvemini tuleb ette sugutut sigimist.

Sellist mittesugulist paljunemist, kus sugudeks eristunud isenditel tekivad ja kpsevad kll sugurakud, kuid jb ra nende omavaheline hinemine, tuntakse loomariigis peamiselt partenogeneesi nime all, taimede puhul rgitakse ameiootilisest ehk apomiktsest paljunemisest. Nii hel kui ka teisel juhul jb suguline sigimine ra: uus organism areneb viljastamata munarakust, seejuures meioos vib toimuda, aga vib ka mitte toimuda.

Apomiksisel on palju vorme. Mnes taimeperekonnas on apomiksis saanud lausa normiks, mnes valdab sugulise sigimine, kuid selle krval tuleb rohkemal vi vhemal mral ette ka apomiksist. Sugutu sigimise kahtlustest ei ole priid mnedki tuntud kahekojalised taimed, nagu kassikpp, humal, aspar, haab. Katsetega on nnestunud sundida sugutult paljunema kanepit, punast pusurohtu, kahekojalisi oblikaliike, kahevrvilist ja teisi pajusid [7]. Apomiktne paljunemine, nagu vegetatiivnegi, tagab emataimega sarnased koopiad. Ainult et nii on vimalik ra kasutada evolutsiooni kestel peensusteni vlja ttatud viljade ja seemnete levimismehhanismide eeliseid: viljad ja seemned kanduvad vanematest kaugemale kui vegetatiivselt paljunenud jrglased, sattudes sealjuures mitte pris juhuslikult ka sobivatesse kasvukohtadesse.


Teliselt hermafrodiitsed taimed isaste eest eraldi ei maksa. Valdavalt hermafrodiitses taimeriigis vivad viljuda kik ied, isesobivate puhul ei takista ka partneri puudumine. Selleks, et prilikkuse materjali mberkombineerimine ka taimeriigi hermafrodiitses osas toimiks, on abiks sugude ajaline ja ruumiline nihe: ks sugupool areneb ies vlja varem, teine hiljem, vi siis eri pikkusega tolmukad ja emakad, vi hesugulised ied ja vaid vhestel juhtudel vastassugude organid eri isenditel. Nii jb taganemistee iseviljastamiseks siiski lahti. Kigest sellest oli lhemalt juttu mdunud aastal ilmunud artiklites. Partneri otsinguil sunnitult passiivsele taimeriigile hermafrodiitsus sobib ning ongi ka evolutsiooniliselt kige krgemalt arenenud istaimede himkonnas normaalne. Hermafrodiitsete taimede isas- ja emassuguorganid, olgu siis hes ies koos vi samal taimel eraldi ites, arenevad nagu isendi mis tahes teised eluthtsad organid: nende teke ja vljakujunemine on geneetiliselt kodeeritud, ilma vliselt eristatavate sugukromosoomideta. Enamasti vtavad ite loomisest osa paljudes eri kromosoomides paiknevad geenid.

Vastus pealkirjas ksitule oleks suurima tenosusega hermafrodiitne. Kuid ka emane vi isane on vimalik, kuid haruldasem. Aga taimeseksi otsi kokku slmida selle looga siiski ei nnestunud liiga palju on praegu veel lahtisi otsi. Ootame ra uued uurimistulemused.


1. Allen, C. E., 1917. A chromosome difference correlated with sex in Sphaerocarpus. Science 46: 466467.

2. Ahmadi, H., Bringhurst, R.S. 1991. Genetics of sex expression in Fragaria species. Amer. J. Bot., 78, 4: 507514.

3. Bawa, Kamaljit S. 1980. Evolution of dioecy in flowering plants. Ann. Rev. Ecol. Syst., 11: 1538.

4. Charlesworth, B., Charlesworth, D. 1978. A model for the evolution of dioecy and gynodioecy. Am. Nat., 112: 97597.

5. Gregg, K. B. 1975. The effect of light intensity on sex expression in species of Cycnoches and Catasetum (Orchidaceae). Selbyana, 1: 101113.

6. Jampolsky, Cecil; Jampolsky, Helene 1922. Distribution of sex forms in the phanerogamic flora. Bibl. Genetica, 3: 162.

7. Kukk, Toomas 1991. Apomiksisest ja selle esinemisest kodumaa istaimedel. Soo teooria. Schola Biotheoretica 17: 7685.

8. Lloyd, D. G. 1973. Sex ratios in sexually dimorphic Umbelliferae. Heredity, 31: 239249.

9. Lloyd, D. G. 1980. The distribution of gender in four angiosperm species illustrating two evolutionary pathways to dioecy. Evolution, 34: 123134.

10. McArthur, E. Durant 1977. Environmetally induced changes of sex expression in Atriplex canescens. Heredity, 38: 97103.

11. McClung, Clarence E. (1902). The accessory chromosome sex determinant? Biological Bulletin, 3: 4384

12. Ross, M. D. 1978. The evolution of gynodioecy and subdioecy. Evolution, 32: 178188.

13. Schaffner, J. H. 1922. Control of the sexual state in Arisaema triphyllum and Arisaema dracontium. Am. J. Bot. 9: 7278.

14. Scutt, C.P. et al. 2002. Male specific genes from dioecious white campion identified by fluorescent differential display. Plant Cell Physiol., 43: 56372.

15. Stettler, R. F. 1971. Variation in sex expression of black cottonwood and related hybrids. Silvae Genet., 20, p. 4246.

16. Westergaard M. 1958. The mechanism of sex determination in dioecious plants. Adv. Genet. 9: 217281.

17. Wooten, J. L. 1971. The monoecious and dioecious conditions in Sagittaria latifolia (Alismataceae). Evolution, 25: 549553.




lle Reier (1955) on lpetanud Tartu likooli botaanikuna ja ttab praegu T botaanika ja koloogia instituudi teadurina.



lle Reier
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012