Vaid märjal aastaajal vett sisaldavaid kaladeta lompe ja mättavahevett leidub nii looduslikes kui ka inimmõjuga maastikes. Kuigi näiliselt juhuslikud, on neilgi kindlad seaduspärasused ning mõnedele loomadele sobivad just sellised veekogud erakordselt hästi koduks.

Pisiveekogud kujunevad looduslikesse või inimese tekitatud nõgudesse enamasti lumesulamis- või vihmaveest ja neid võib leida üle maailma tundratest kõrbeteni. Siin käsitleme neist vaid seisuveelisi, jättes ojakesed vaatluse alt välja.
Eesliide „pisi-” ei osuta üksnes veekogude väikesele pindalale: ka hektarisi üleujutusalasid võib nimetada pisiveekogudeks. Iseloomulikud tunnused on hoopis väike sügavus ning ajutisus. Põuasel suvel kuivab enamik Eesti pisiveekogusid südasuveks.
Geoloogilisel ajaskaalal võib aga just pisiveekogusid pidada üheks kõige püsivamaks elupaigatüübiks. Samuti on nad maastikus üsna järjepidevad, sest üldiselt koguneb vesi ikka ja jälle samadesse lohkudesse.
Pisiveekogusid on uuritud valdavalt Ameerika Ühendriikides ning avastatud seal elamas palju haruldasi ja ohustatud liike [1]. Seepärast tegeldakse USA-s palju ka pisiveekogude kaitse ning taastamisega. Eestis on aga pisiveekogusid hakatud uurima alles hiljaaegu.

Eluolu lombis. Kõige rohkem mõjutab pisiveekogu liigistikku hüdroperiood: aeg, mille vältel veekogus leidub vett. Üldiselt on pikema hüdroperioodiga veekogudes rohkem liike.
Kuna pisiveekogude hüdroperiood oleneb sula- ja sademeveest, võib see aastati suuresti erineda. Olenevalt ilmastikust kestab see mõnest päevast mitme kuuni, kas ainult kevadel või ka sügissadudega.
Pikema hüdroperioodiga aastatel võivad pisiveekogus kanda kinnitada püsiveekogudele omased liigid, samuti röövloomad. Veekogu kuivamisega kohastunud liigid võivad siis jääda vähearvukaks või isegi kaduda.

Teine elustiku mitmekesisust tugevalt mõjutav tegur on vee happesus: selle suurenedes liigirikkus üldiselt väheneb. Happelisemas vees on toitained taimedele ja loomadele vähem kättesaadavad, samuti vabaneb sinna mullast ja kivimitest rohkem mürgiseid metalle.
Suur osa pisiveekogude loomi hingab lõpustega. Seetõttu on neile väga tähtis, kui palju leidub vees hapnikku. Sooja vette mahub hapnikku vähem, samuti vähendab hapnikusisaldust lagunev orgaaniline aine. Just säärased olud valitsevad tihti pisiveekogudes.
Veeolenditel leidub hulk kohastumusi, kuidas napi hapnikuga toime tulla. Näiteks pistesääsklaste (Culicidae) vastsed võtavad hingamiseks õhku veepinnalt. Kalameestele tuntud punaste „ussikeste”, surusääsklaste (Chironomidae) vastsete veres leidub suures koguses hemoglobiini, mis seob hapnikku. Paljud selgrootud, kes hapnikuvaegust ei talu, sooritavad aga kogu arengu kevadel enne vee soojenemist.
Samal ajal kui vesi päikese käes soojeneb, toodavad ka suurtaimed ja vetikad päikesepaiste tõttu rohkem hapnikku. See võib sooja vee hapnikupuudust leevendada. Suurtaimestik on veeselgrootutele kasuks ka muul moel, pakkudes neile toitu, varjepaiku röövloomade eest ning aluspinda munemiseks. Ühtlasi parandab suurtaimestik vee läbipaistvust: kinnistab põhjasetteid ning tarvitab ära liigsed toitained, nii et vetikad ei saa vohada. Seegi aitab hapnikupuuduse vastu.
Taimestiku koosseisust oleneb, mis liiki selgrootud veekogus elavad. Näiteks mõned kiililised, kes munevad taimekudedesse, kalduvad eelistama vaid kindlat liiki taimi. Rikkaliku taimestikuga veekogudes on selgrootute mitmekesisus enamasti suurem.
Vastupidi jõgedele ja järvedele on pisiveekogude valgala suhteliselt väike, kaldajoon pindala kohta aga pikk. Nii mõjutab pisiveekogusid eelkõige lähiümbrus: muld, reljeef, taimekooslused, maakasutus. Sestap võib ka näiliselt sarnaste ja üsna lähestikku paiknevate pisiveekogude elustik suuresti erineda. Teaduslikult öeldes: pisiveekogudele on omane suur beetamitmekesisus.

Pisiveekogude liigikooslused muutuvad tunduvalt ka aastaajati. Kevadel kooruvad kõige kiiremini või poevad põhjasetetest välja väikestest vähilistest detritivoorid ehk peenikese kõdu sööjad ja filtreerijad, näiteks kiivrikud ehk vesikirbud (Daphnia), samuti herneskarbid (Pisidium) ja vihmauslaste hulka kuuluv rabeliimukas (Lumbriculus variegatus). Aja jooksul nende liikide osakaal kahaneb: mida kauem veekogu on püsinud, seda rohkem asub tegutsema ka teisi liike.
Kui saakloomad on juba kanda kinnitanud ja arvukaks muutunud, saabuvad röövloomad, näiteks lendamisvõimega täiskasvanud lutikad ja mardikad. Nende arvukus võib eriti suureks kasvada kuival aastaajal, kui nad koonduvad veel allesjäänud veekogudesse.

Metsa pisiveekogud erinevad mitmeti neist, mis asuvad lagedal. Vesi püsib neis kauem, sest päikesesoojus aurustab seda vähem. Kuna puistu takistab päikesevalgust, kasvab metsaveekogudes vähem veetaimi. Taimede biomass ei suuda metsa pisiveekogude loomastikku ära toita, enamik orgaanilist süsinikku tuleb hoopis väljastpoolt.
Kõige tavalisem lisasüsiniku allikas ja toiduahela esimene lüli metsa pisiveekogudes on varis. Selle koostis oleneb põhiliselt ümbruse puuliikidest ning mõjutab omakorda toiduahela järgmist lüli, lagundavaid mikroorganisme. Need omakorda avaldavad mõju ahela järgmistele lülidele. Näiteks sääsevastsed kasvavad edukamalt vahtravarisega veekogus kui tammevarisega veekogus, sest rohkesti polüfenoole sisaldavad tammelehed on raskesti seeditavad bakteritele ja seentele, keda sääsed söövad [2].

Kõige arvukamad liigid. Pisiveekogusid asustavaid selgrootuliike on kõige rohkem kahetiivaliste (Diptera), mardikaliste (Coleoptera) ning lutikaliste (Hemiptera) seltsides. Kahetiivalised on ka väga arvukad: enim leidub surusääsklasi ja pistesääsklasi. Pistesääsklaste hulka kuuluvad verd imevad sääseliigid. Kahetiivaliste seltsist asustavad pisiveekogusid veel näiteks klaasiksääsklaste (Chaoboridae) ja parmlaste (Tabanidae) vastsed.
Enamik pisiveekogude asukaid on ka püsiveekogudes harilikud ja laialt levinud generalistid: liigid, kes saavad hakkama väga mitmesuguses keskkonnas. Neid iseloomustab kiire areng ning hea levimisvõime. Selline liik on näiteks harilik vesikakand (Asellus aquaticus), väga arvukas vähilaadne. Ta asustab peaaegu kõiki mageveekogusid lompidest järvedeni. Suuremate selgrootute kõrval on pisiveekogudes väga arvukad planktoniliigid: väikesed vähilaadsed lõpusjalgsete (Branchiopoda), aerjalaliste (Copepoda) ning karpvähiliste (Ostracoda) klassidest.
Pisiveekogude liigiline mitmekesisus on siiski väiksem kui püsiveekogudes. Pisiveekogudes puuduvad paljud liigirühmad, mis asustavad järvi ja jõgesid, näiteks hüdraloomad (Hydrozoa), käsnad (Porifera), jõhvussid (Nematomorpha), kärssussid (Nemertea), sammalloomad (Bryozoa) ning jõekarbilised (Unionoida). Kõik nad on kohastunud pidevalt vees elama ega tule toime kuivaperioodiga.

Ainuomased ja haruldused. Siiski elutseb ajutistes veekogudes ka selliseid liike, keda püsiveekogudes ei leidu. Teadlased on tähele pannud, et pisiveekogudele ainuomased liigid on kujunenud eelkõige piirkondades, kus hüdroperioodi pikkus on aastati sarnane. Nii on liikidel lihtsam selle äärmusliku keskkonnaga kohastuda, timmides oma elutsükli täpselt hüdroperioodile vastavaks.
Ettearvamatu hüdroperioodiga veekogusid asustavad aga eelkõige n.-ö. juhuslikud möödujad. Näiteks Uus-Meremaal, kus veekogud täituvad ja kuivavad aastate jooksul hoopis eri aegadel, pole pisiveekogudele ainuomaseid liike leitud, seevastu Põhja-Ameerikas leidub neid mitu [10].
Pisiveekogudest ei puudu ka haruldased ja ohustatud liigid. Näiteks Eestis võib punasesse nimekirja kuuluvatest liikidest pisiveekogusid asustada lai-tõmmuujur (Graphoderus bilineatus).

Maismaaliigid. Üldiselt on Eesti pisiveekogude elustikku siiski väga vähe uuritud ning teadlasi võib seal ees oodata nii mõnigi üllatus. Näiteks mulluse uurimuse käigus määras Mart Meriste Eestist seni leidmata ämblikuliigi Theridiosoma gemmosum [8]. See liik punub oma võrgu veelähedastele taimedele. Meie leidsime teda kahest kraavist ja ühest rattarööpast kogutud proovidest.
Niisiis on pisiveekogud meeltmööda ka paljudele veelembestele maismaaliikidele: ämblikele ja mardikatele, kes elavad veeäärsel taimestikul ning toituvad vee-elustikust, niiskust armastavatele mullaelanikele vihmauslaste sugukonnast (Lumbricidae) ning vee lähedal elavatele maismaatigudele.

Elustrateegiad. Pisiveekogude selgrootud võib jagada alalisteks ja ajutisteks elanikeks. Alalised, püsielanikud, jäävad kuivaperioodiks samasse paika: ootama uut hüdroperioodi. Ajutised aga rändavad kusagile mujale, näiteks kolivad mõnes arengujärgus maismaale, ning kasutavad pisiveekogusid vaid sigimis- või toitumispaigana.

Ajutistest elanikest on maismaaeluviisiga tihtipeale just valmikud, vastsed aga elutsevad vees, näiteks ehmestiivalistel (Trichoptera), kelle vastsed on tuntud puruvanadena, kahetiivalistel (Diptera), kelle sekka kuuluvad sääsedki, ühepäevikulistel (Ephemeroptera), kiililistel (Odonata) ja kevikulistel (Plecoptera). Isegi mõnel liblikaliigil, nagu leediklaste sugukonnas (Crambidae), leidub veelise eluviisiga röövikuid, keda võib leida ka pisiveekogudest.
Teine võimalus on, et ka valmikud elutsevad peaasjalikult vees, kuid suudavad vajaduse korral veekogust lahkuda: nii on näiteks ujuritel (Dytiscidae) ja teistel veemardikatel ning lutikatel.
Mõnedel mardikatel, näiteks väleujuritel (Agabus), on kaheaastane elutsükkel: talvitutakse nii muna kui ka valmikuna. Talvitunud munadest kooruvad kevadel, pisiveekogu tekkides vastsed, sügiseks saavad nad täiskasvanuks ja lendavad püsiveekogusse talvituma. Munema asutakse alles järgmisel kevadel, siirdudes selleks taas pisiveekogudesse. Uus põlvkond mardikaid koorub munadest kolmandal kevadel. Niisiis talvituvad väleujurite munad kuivanud pisiveekogude põhjamudas, valmikud aga püsiveekogus.

Pisiveekogude püsielanikud elavad veevaba aja üle, olenevalt liigist, kas muna, vastse, nuku või valmikuna. Kuiv aeg veedetakse soikeseisundis ehk diapausis: areng ja aktiivne elutegevus peatub. Diapaus võib kesta mõnest nädalast mitme aastani.
Püsiveekogudes on diapaus väga haruldane, seda kasutavad eelkõige külmalembesed liigid, et elada üle suvesoojus. Pisiveekogudes on diapaus aga sage ja võib ette tulla isegi liikidel, kel seda püsiveekogudes ei ole. Näiteks teod võivad sulgeda oma koja ava membraaniga ja elada kuiva aja üle setetes (seal redutavad ka karbid), varises või taimedel.

Kiire areng. Paljud pisiveekogude elanikud on sobitanud oma elutsükli veekogu aastase täitumis- ja kuivamistsükliga: hüdroperioodi pikkus määrab nende aktiivsusperioodi pikkuse. Nii on pisiveekogude elustikule üldiselt omane kiire areng pärast veekogu täitumist veega.
Eriti äärmuslikke keskkondi asustavad liigid suudavad oma elutsükli läbida vaid mõne päevaga. Näiteks Ameerika Ühendriikide edelaosa kõrbetes elutsev konn Scaphiopus couchii suudab läbida muna ja kullese elujärgu ainult kümne päevaga [7], Nuubia kõrbe aerjalaline Metacyclops minutus aga on võimeline suguküpsuse saavutama juba 48 tunniga pärast veekogude täitumist [5]. Ka Eesti loomade hulgas on kärmeid arenejaid, kes võivad munast valmikuks kasvada isegi kümmekonna päevaga [6].

Ka lennuvõimetud suudavad edukalt levida. Väikesed lennuvõimetud loomad kasutavad ühest lombist teise jõudmiseks suurte loomade abi. Linnud võivad neid lausa üle mere kanda, aga abiks on ka mudas püherdavad metssead ja isegi kahepaiksed. Selgrootud võivad nii selgroogsete kehakatetele takerduda kui ka munade või ümmikute ehk tsüstidena seedesüsteemi läbida. Ühtlasi võivad nad edasi kanduda tuulega ning üleujutuste ajal, kui veekogud on omavahel ühendatud.

Miks asustada selliseid veekogusid? Pisiveekogud, eriti päikesele avatud, võivad olla ühed produktiivsemad ökosüsteemid maailmas. Tänu madalale veele tungib päikesekiirgus põhjani, vesi soojeneb kiiresti ja loob soodsad olud paljudele taime- ja loomaliikidele. Taimestikust jääb kuivanud veekogu põhjale järele rohke ja mitmekesine materjal, mida õhu käes hakkavad lagundama bakterid ja seened. Seetõttu on detritivooridel kevadel, kui lohk täitub taas veega, rikkalik toidulaud. On leitud, et pisiveekogude taimse materjali toiteväärtus on suurem kui püsiveekogudes.
Ka kiskluse surve on pisiveekogudes väiksem kui alalistes veekogudes, kuna röövloomad on neis vähem arvukad ja väiksemad. Korrapärane kuivamine ei lase siia asuda kaladel: see on paljude pisiveekoguasukate eluks hädavajalik eeldus. Näiteks paljud kahepaiksed ei koe veekogudesse, kus leidub kalu.

Pisiveekogud panevad ökoloogiateooriad proovile. Saarte biogeograafia tasakaalulise teooria järgi [3] tekib saare elukoosluse arenedes dünaamiline tasakaal sisserände ja kohalike populatsioonide väljasuremise vahel, kusjuures neid protsesse mõjutavad saare isoleeritus ja pindala. Uued liigid jõuavad saarele seda sagedamini, mida lähemal on saar teistele saartele või mandrile, kohalolijad aga surevad välja seda harvemini, mida suurem on saar. Saare liigiline koosseis kujuneb nende kahe vastandmõjuga teguri koosmõjus.
Selle teooria järgi peaks suurtel saartel leiduma rohkem liike kui väikestel. Põhimõtteliselt võiks samalaadsete saartena käsitleda pisiveekogusid. Niisama lihtsalt teooria aga neile ei kohandu, sest kolmanda kooslust mõjutava tegurina tuleb mängu hüdroperioodi pikkus. Dünaamilise tasakaalu negatiivse tegurini, väljasuremiseni, mis peaks teoreetiliselt olenema elupaigalaigu suurusest, kooslus sageli ei jõuagi, sest enne kuivab veekogu ära: siis kolivad kõik asukad võõrsile või hukkuvad ning veekogu suurus ei mängi rolli.
Pealegi võivad isegi tillukesed veekogud pakkuda elupaika väga mitmekesisele pisielustikule: võib-olla seetõttu, et pisemates veekogudes leidub vähem röövloomi, eriti hüdroperioodi alguses.

Teine teooria, mis pisiveekogudega hästi ei sobitu, on läte-mülgas-süsteemi teooria [4]. Selle kohaselt toimivad suuremad elupaigalaigud tüüpiliselt n.-ö. lättena: sündimus ületab seal suremust ja osa isendeid rändab välja, asustama teisi elupaigalaike. Pisemate elupaigalaikude, nn. mülgaste populatsioonid püsivad aga, vastuoksa, ainult tänu sisserändele, kuna seal on sündimus väiksem kui suremus.
Pisiveekogudes on see teooria mõneti lausa pea peale pööratud. Sääraste veekogude elustiku levikus mängib olulist rolli tuul, eriti lagedatel aladel, näiteks mägedes. Ent tuulega on võimalik levida eelkõige siis, kui veekogu on kuivanud ja tuul saab veekogude põhjasetted koos seal redutavate kuivakindlate elujärkudega kaasa haarata. Kuna väiksemad veekogud kuivavad sagedamini, on just sealt pärit suurem osa mujale levijaid, mistap võib neid vaadelda lätetena. Suuremad, enamasti veega täitunud veekogud, on aga tõhusamad levijate haarajad kui väikesed kuivad lohud [9].
Iseküsimus on siiski sündimuse ja suremuse vahekord ning elupaiga kvaliteet eri suurusega lompides. Igatahes ei saa pisiveekogusid pelgalt suuruse järgi lätteks või mülkaks liigitada, iga veekogu elustiku dünaamikat tuleks selleks eraldi põhjalikult uurida.

Pisiveekogude ohutegurid. Oma ruumala ja valgala väiksuse tõttu on pisiveekogud väga tundlikud keskkonnamuutuste suhtes. Keskkonna saastumine ja kuivendamine on neile seetõttu eriti ohtlik. Intensiivse põllumajandusega aladel on suur osa pisiveekogusid hävinud ning alles olevad rikutud mürkide ja väetistega.

Metsaveekogude omadusi muudavad tugevalt kuivendus ja raie. Kraavitatud maastikul pisiveekogude arv väheneb ning nende hüdroperiood lüheneb. Kuivendus võib suurendada ka vee happesust, puuvõrastiku tihedust ja seega veekogu varjulisust, ning muuta sinna langeva varise koosseisu.
Nii pole imestada, et metsakuivenduse tagajärjel muutuvad ka pisiveekogude selgrootukooslused [8]. Kuna kuivendatud metsade pisiveekogude hüdroperiood jääb väga lühikeseks, on neile iseloomulikud veelembesed maismaaloomad, näiteks ämblikud perekonnast Bathyphantes. Samas väheneb aga loodusliku veerežiimiga pisiveekogudele omaste veeloomade, näiteks klaasiksääsklaste arvukus.
Sügavaid ja püsivalt veega täitunud metsakuivenduskraave ei saa enam nimetada pisiveekogudeks, sinna lähevad elama püsiveekogudele omased liigid, näiteks kirpvähid (Gammarus).
Lageraiega muudetakse metsaveekogud oma toimimiselt avamaaveekogudeks. Nendeni jõuab rohkem päikesevalgust ja seal hakkavad lopsakalt kasvama rohttaimed, puistuvarist jõuab neisse aga vähem.
Raie ja metsa väljaveo käigus tekitatakse pisiveekogusid juurde. Puud ei pumpa enam mullavett õhku, veetase maapinnas tõuseb. Vesi koguneb ka raskete masinate rattarööbastesse.

Kokkuvõtteks. Arvestades pisiveekogude laialdast levikut ja mitmekesisust, tasuks neile pöörata senisest enam teaduslikku tähelepanu, et selgitada välja, missugust ja kui suurt rolli nad elustiku jaoks mängivad. Pealegi saab pisiveekogusid rakendada mudelsüsteemina, mille abil lahendada üldisemaid ökoloogiaprobleeme.

1. Colburn, Elizabeth A. 2004. Vernal pools. Natural History and Conservation. The McDonald & Woodward Publishing Company, Blacksburg, USA.
2. Fish, Durland; Carpenter, Stephen R. 1982. Leaf litter and larval mosquito dynamics in three-hole ecosystems. – Ecology 62: 183–288.
3. MacArthur, Robert W.; Wilson, Edward O. 1967. The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press, Princeton, USA.
4. Pulliam, Ronald H. 1988. Sources, sinks and population regulation. – American Naturalist 132: 652–661.
5. Rzóska, Julian 1961. Observations on tropical rainpools and general remarks on temporary waters. – Hydrobiologia 17: 265–286.
6. Tartes, Urmas 2002. Sääsk – tüütu putukas. – Eesti Loodus 53 (3): 12–18.
7. Tinsley, Richard C.; Tocque, Karen. 1995. The population dynamics of a desert anuran, scaphiopus couchii. – Australian Journal of Ecology 20: 376–384.
8. Vaikre, Maarja 2012. Metsakuivenduse mõju pisiveekogude suurselgrootutele. Magistritöö. Tartu ülikool, zooloogia osakond.
9. Vanschoenwinkel, Bram et al. 2008. Any way the wind blows – frequent wind dispersal drives species sorting in ephemeral aquatic communities. – Oikos 117: 125–134.
10. Wissinger, Scott A. et al. 2009. Absence of species replacements between permanent and temporary lentic communities in New Zealand. – Journal of the North American Benthological Society 28: 12–23.

Maarja Vaikre on Tartu ülikooli loomaökoloogia doktorant.
Liina Remm on Tartu ülikooli looduskaitsebioloogia doktorant, uurib metsakuivenduse mõju elustikule.