Eesti Looduse fotov�istlus
2012/10



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
Veeselgrootud EL 2012/10
Pisiveekogude pisiasukad

Vaid mrjal aastaajal vett sisaldavaid kaladeta lompe ja mttavahevett leidub nii looduslikes kui ka inimmjuga maastikes. Kuigi niliselt juhuslikud, on neilgi kindlad seadusprasused ning mnedele loomadele sobivad just sellised veekogud erakordselt hsti koduks.

Pisiveekogud kujunevad looduslikesse vi inimese tekitatud ngudesse enamasti lumesulamis- vi vihmaveest ja neid vib leida le maailma tundratest krbeteni. Siin ksitleme neist vaid seisuveelisi, jttes ojakesed vaatluse alt vlja.
Eesliide pisi- ei osuta ksnes veekogude vikesele pindalale: ka hektarisi leujutusalasid vib nimetada pisiveekogudeks. Iseloomulikud tunnused on hoopis vike sgavus ning ajutisus. Puasel suvel kuivab enamik Eesti pisiveekogusid sdasuveks.
Geoloogilisel ajaskaalal vib aga just pisiveekogusid pidada heks kige psivamaks elupaigatbiks. Samuti on nad maastikus sna jrjepidevad, sest ldiselt koguneb vesi ikka ja jlle samadesse lohkudesse.
Pisiveekogusid on uuritud valdavalt Ameerika hendriikides ning avastatud seal elamas palju haruldasi ja ohustatud liike [1]. Seeprast tegeldakse USA-s palju ka pisiveekogude kaitse ning taastamisega. Eestis on aga pisiveekogusid hakatud uurima alles hiljaaegu.

Eluolu lombis. Kige rohkem mjutab pisiveekogu liigistikku hdroperiood: aeg, mille vltel veekogus leidub vett. ldiselt on pikema hdroperioodiga veekogudes rohkem liike.
Kuna pisiveekogude hdroperiood oleneb sula- ja sademeveest, vib see aastati suuresti erineda. Olenevalt ilmastikust kestab see mnest pevast mitme kuuni, kas ainult kevadel vi ka sgissadudega.
Pikema hdroperioodiga aastatel vivad pisiveekogus kanda kinnitada psiveekogudele omased liigid, samuti rvloomad. Veekogu kuivamisega kohastunud liigid vivad siis jda vhearvukaks vi isegi kaduda.

Teine elustiku mitmekesisust tugevalt mjutav tegur on vee happesus: selle suurenedes liigirikkus ldiselt vheneb. Happelisemas vees on toitained taimedele ja loomadele vhem kttesaadavad, samuti vabaneb sinna mullast ja kivimitest rohkem mrgiseid metalle.
Suur osa pisiveekogude loomi hingab lpustega. Seetttu on neile vga thtis, kui palju leidub vees hapnikku. Sooja vette mahub hapnikku vhem, samuti vhendab hapnikusisaldust lagunev orgaaniline aine. Just srased olud valitsevad tihti pisiveekogudes.
Veeolenditel leidub hulk kohastumusi, kuidas napi hapnikuga toime tulla. Niteks pistessklaste (Culicidae) vastsed vtavad hingamiseks hku veepinnalt. Kalameestele tuntud punaste ussikeste, surussklaste (Chironomidae) vastsete veres leidub suures koguses hemoglobiini, mis seob hapnikku. Paljud selgrootud, kes hapnikuvaegust ei talu, sooritavad aga kogu arengu kevadel enne vee soojenemist.
Samal ajal kui vesi pikese kes soojeneb, toodavad ka suurtaimed ja vetikad pikesepaiste tttu rohkem hapnikku. See vib sooja vee hapnikupuudust leevendada. Suurtaimestik on veeselgrootutele kasuks ka muul moel, pakkudes neile toitu, varjepaiku rvloomade eest ning aluspinda munemiseks. htlasi parandab suurtaimestik vee lbipaistvust: kinnistab phjasetteid ning tarvitab ra liigsed toitained, nii et vetikad ei saa vohada. Seegi aitab hapnikupuuduse vastu.
Taimestiku koosseisust oleneb, mis liiki selgrootud veekogus elavad. Niteks mned kiililised, kes munevad taimekudedesse, kalduvad eelistama vaid kindlat liiki taimi. Rikkaliku taimestikuga veekogudes on selgrootute mitmekesisus enamasti suurem.
Vastupidi jgedele ja jrvedele on pisiveekogude valgala suhteliselt vike, kaldajoon pindala kohta aga pikk. Nii mjutab pisiveekogusid eelkige lhimbrus: muld, reljeef, taimekooslused, maakasutus. Sestap vib ka niliselt sarnaste ja sna lhestikku paiknevate pisiveekogude elustik suuresti erineda. Teaduslikult eldes: pisiveekogudele on omane suur beetamitmekesisus.

Pisiveekogude liigikooslused muutuvad tunduvalt ka aastaajati. Kevadel kooruvad kige kiiremini vi poevad phjasetetest vlja vikestest vhilistest detritivoorid ehk peenikese kdu sjad ja filtreerijad, niteks kiivrikud ehk vesikirbud (Daphnia), samuti herneskarbid (Pisidium) ja vihmauslaste hulka kuuluv rabeliimukas (Lumbriculus variegatus). Aja jooksul nende liikide osakaal kahaneb: mida kauem veekogu on psinud, seda rohkem asub tegutsema ka teisi liike.
Kui saakloomad on juba kanda kinnitanud ja arvukaks muutunud, saabuvad rvloomad, niteks lendamisvimega tiskasvanud lutikad ja mardikad. Nende arvukus vib eriti suureks kasvada kuival aastaajal, kui nad koonduvad veel allesjnud veekogudesse.

Metsa pisiveekogud erinevad mitmeti neist, mis asuvad lagedal. Vesi psib neis kauem, sest pikesesoojus aurustab seda vhem. Kuna puistu takistab pikesevalgust, kasvab metsaveekogudes vhem veetaimi. Taimede biomass ei suuda metsa pisiveekogude loomastikku ra toita, enamik orgaanilist ssinikku tuleb hoopis vljastpoolt.
Kige tavalisem lisassiniku allikas ja toiduahela esimene lli metsa pisiveekogudes on varis. Selle koostis oleneb philiselt mbruse puuliikidest ning mjutab omakorda toiduahela jrgmist lli, lagundavaid mikroorganisme. Need omakorda avaldavad mju ahela jrgmistele llidele. Niteks ssevastsed kasvavad edukamalt vahtravarisega veekogus kui tammevarisega veekogus, sest rohkesti polfenoole sisaldavad tammelehed on raskesti seeditavad bakteritele ja seentele, keda ssed svad [2].

Kige arvukamad liigid. Pisiveekogusid asustavaid selgrootuliike on kige rohkem kahetiivaliste (Diptera), mardikaliste (Coleoptera) ning lutikaliste (Hemiptera) seltsides. Kahetiivalised on ka vga arvukad: enim leidub surussklasi ja pistessklasi. Pistessklaste hulka kuuluvad verd imevad sseliigid. Kahetiivaliste seltsist asustavad pisiveekogusid veel niteks klaasikssklaste (Chaoboridae) ja parmlaste (Tabanidae) vastsed.
Enamik pisiveekogude asukaid on ka psiveekogudes harilikud ja laialt levinud generalistid: liigid, kes saavad hakkama vga mitmesuguses keskkonnas. Neid iseloomustab kiire areng ning hea levimisvime. Selline liik on niteks harilik vesikakand (Asellus aquaticus), vga arvukas vhilaadne. Ta asustab peaaegu kiki mageveekogusid lompidest jrvedeni. Suuremate selgrootute krval on pisiveekogudes vga arvukad planktoniliigid: vikesed vhilaadsed lpusjalgsete (Branchiopoda), aerjalaliste (Copepoda) ning karpvhiliste (Ostracoda) klassidest.
Pisiveekogude liigiline mitmekesisus on siiski viksem kui psiveekogudes. Pisiveekogudes puuduvad paljud liigirhmad, mis asustavad jrvi ja jgesid, niteks hdraloomad (Hydrozoa), ksnad (Porifera), jhvussid (Nematomorpha), krssussid (Nemertea), sammalloomad (Bryozoa) ning jekarbilised (Unionoida). Kik nad on kohastunud pidevalt vees elama ega tule toime kuivaperioodiga.

Ainuomased ja haruldused. Siiski elutseb ajutistes veekogudes ka selliseid liike, keda psiveekogudes ei leidu. Teadlased on thele pannud, et pisiveekogudele ainuomased liigid on kujunenud eelkige piirkondades, kus hdroperioodi pikkus on aastati sarnane. Nii on liikidel lihtsam selle rmusliku keskkonnaga kohastuda, timmides oma elutskli tpselt hdroperioodile vastavaks.
Ettearvamatu hdroperioodiga veekogusid asustavad aga eelkige n.-. juhuslikud mdujad. Niteks Uus-Meremaal, kus veekogud tituvad ja kuivavad aastate jooksul hoopis eri aegadel, pole pisiveekogudele ainuomaseid liike leitud, seevastu Phja-Ameerikas leidub neid mitu [10].
Pisiveekogudest ei puudu ka haruldased ja ohustatud liigid. Niteks Eestis vib punasesse nimekirja kuuluvatest liikidest pisiveekogusid asustada lai-tmmuujur (Graphoderus bilineatus).

Maismaaliigid. ldiselt on Eesti pisiveekogude elustikku siiski vga vhe uuritud ning teadlasi vib seal ees oodata nii mnigi llatus. Niteks mulluse uurimuse kigus mras Mart Meriste Eestist seni leidmata mblikuliigi Theridiosoma gemmosum [8]. See liik punub oma vrgu veelhedastele taimedele. Meie leidsime teda kahest kraavist ja hest rattarpast kogutud proovidest.
Niisiis on pisiveekogud meeltmda ka paljudele veelembestele maismaaliikidele: mblikele ja mardikatele, kes elavad veersel taimestikul ning toituvad vee-elustikust, niiskust armastavatele mullaelanikele vihmauslaste sugukonnast (Lumbricidae) ning vee lhedal elavatele maismaatigudele.

Elustrateegiad. Pisiveekogude selgrootud vib jagada alalisteks ja ajutisteks elanikeks. Alalised, psielanikud, jvad kuivaperioodiks samasse paika: ootama uut hdroperioodi. Ajutised aga rndavad kusagile mujale, niteks kolivad mnes arengujrgus maismaale, ning kasutavad pisiveekogusid vaid sigimis- vi toitumispaigana.

Ajutistest elanikest on maismaaeluviisiga tihtipeale just valmikud, vastsed aga elutsevad vees, niteks ehmestiivalistel (Trichoptera), kelle vastsed on tuntud puruvanadena, kahetiivalistel (Diptera), kelle sekka kuuluvad ssedki, hepevikulistel (Ephemeroptera), kiililistel (Odonata) ja kevikulistel (Plecoptera). Isegi mnel liblikaliigil, nagu leediklaste sugukonnas (Crambidae), leidub veelise eluviisiga rvikuid, keda vib leida ka pisiveekogudest.
Teine vimalus on, et ka valmikud elutsevad peaasjalikult vees, kuid suudavad vajaduse korral veekogust lahkuda: nii on niteks ujuritel (Dytiscidae) ja teistel veemardikatel ning lutikatel.
Mnedel mardikatel, niteks vleujuritel (Agabus), on kaheaastane elutskkel: talvitutakse nii muna kui ka valmikuna. Talvitunud munadest kooruvad kevadel, pisiveekogu tekkides vastsed, sgiseks saavad nad tiskasvanuks ja lendavad psiveekogusse talvituma. Munema asutakse alles jrgmisel kevadel, siirdudes selleks taas pisiveekogudesse. Uus plvkond mardikaid koorub munadest kolmandal kevadel. Niisiis talvituvad vleujurite munad kuivanud pisiveekogude phjamudas, valmikud aga psiveekogus.

Pisiveekogude psielanikud elavad veevaba aja le, olenevalt liigist, kas muna, vastse, nuku vi valmikuna. Kuiv aeg veedetakse soikeseisundis ehk diapausis: areng ja aktiivne elutegevus peatub. Diapaus vib kesta mnest ndalast mitme aastani.
Psiveekogudes on diapaus vga haruldane, seda kasutavad eelkige klmalembesed liigid, et elada le suvesoojus. Pisiveekogudes on diapaus aga sage ja vib ette tulla isegi liikidel, kel seda psiveekogudes ei ole. Niteks teod vivad sulgeda oma koja ava membraaniga ja elada kuiva aja le setetes (seal redutavad ka karbid), varises vi taimedel.

Kiire areng. Paljud pisiveekogude elanikud on sobitanud oma elutskli veekogu aastase titumis- ja kuivamistskliga: hdroperioodi pikkus mrab nende aktiivsusperioodi pikkuse. Nii on pisiveekogude elustikule ldiselt omane kiire areng prast veekogu titumist veega.
Eriti rmuslikke keskkondi asustavad liigid suudavad oma elutskli lbida vaid mne pevaga. Niteks Ameerika hendriikide edelaosa krbetes elutsev konn Scaphiopus couchii suudab lbida muna ja kullese elujrgu ainult kmne pevaga [7], Nuubia krbe aerjalaline Metacyclops minutus aga on vimeline sugukpsuse saavutama juba 48 tunniga prast veekogude titumist [5]. Ka Eesti loomade hulgas on krmeid arenejaid, kes vivad munast valmikuks kasvada isegi kmmekonna pevaga [6].

Ka lennuvimetud suudavad edukalt levida. Vikesed lennuvimetud loomad kasutavad hest lombist teise judmiseks suurte loomade abi. Linnud vivad neid lausa le mere kanda, aga abiks on ka mudas pherdavad metssead ja isegi kahepaiksed. Selgrootud vivad nii selgroogsete kehakatetele takerduda kui ka munade vi mmikute ehk tsstidena seedessteemi lbida. htlasi vivad nad edasi kanduda tuulega ning leujutuste ajal, kui veekogud on omavahel hendatud.

Miks asustada selliseid veekogusid? Pisiveekogud, eriti pikesele avatud, vivad olla hed produktiivsemad kossteemid maailmas. Tnu madalale veele tungib pikesekiirgus phjani, vesi soojeneb kiiresti ja loob soodsad olud paljudele taime- ja loomaliikidele. Taimestikust jb kuivanud veekogu phjale jrele rohke ja mitmekesine materjal, mida hu kes hakkavad lagundama bakterid ja seened. Seetttu on detritivooridel kevadel, kui lohk titub taas veega, rikkalik toidulaud. On leitud, et pisiveekogude taimse materjali toitevrtus on suurem kui psiveekogudes.
Ka kiskluse surve on pisiveekogudes viksem kui alalistes veekogudes, kuna rvloomad on neis vhem arvukad ja viksemad. Korraprane kuivamine ei lase siia asuda kaladel: see on paljude pisiveekoguasukate eluks hdavajalik eeldus. Niteks paljud kahepaiksed ei koe veekogudesse, kus leidub kalu.

Pisiveekogud panevad koloogiateooriad proovile. Saarte biogeograafia tasakaalulise teooria jrgi [3] tekib saare elukoosluse arenedes dnaamiline tasakaal sissernde ja kohalike populatsioonide vljasuremise vahel, kusjuures neid protsesse mjutavad saare isoleeritus ja pindala. Uued liigid juavad saarele seda sagedamini, mida lhemal on saar teistele saartele vi mandrile, kohalolijad aga surevad vlja seda harvemini, mida suurem on saar. Saare liigiline koosseis kujuneb nende kahe vastandmjuga teguri koosmjus.
Selle teooria jrgi peaks suurtel saartel leiduma rohkem liike kui vikestel. Phimtteliselt viks samalaadsete saartena ksitleda pisiveekogusid. Niisama lihtsalt teooria aga neile ei kohandu, sest kolmanda kooslust mjutava tegurina tuleb mngu hdroperioodi pikkus. Dnaamilise tasakaalu negatiivse tegurini, vljasuremiseni, mis peaks teoreetiliselt olenema elupaigalaigu suurusest, kooslus sageli ei juagi, sest enne kuivab veekogu ra: siis kolivad kik asukad vrsile vi hukkuvad ning veekogu suurus ei mngi rolli.
Pealegi vivad isegi tillukesed veekogud pakkuda elupaika vga mitmekesisele pisielustikule: vib-olla seetttu, et pisemates veekogudes leidub vhem rvloomi, eriti hdroperioodi alguses.

Teine teooria, mis pisiveekogudega hsti ei sobitu, on lte-mlgas-ssteemi teooria [4]. Selle kohaselt toimivad suuremad elupaigalaigud tpiliselt n.-. lttena: sndimus letab seal suremust ja osa isendeid rndab vlja, asustama teisi elupaigalaike. Pisemate elupaigalaikude, nn. mlgaste populatsioonid psivad aga, vastuoksa, ainult tnu sisserndele, kuna seal on sndimus viksem kui suremus.
Pisiveekogudes on see teooria mneti lausa pea peale pratud. Sraste veekogude elustiku levikus mngib olulist rolli tuul, eriti lagedatel aladel, niteks mgedes. Ent tuulega on vimalik levida eelkige siis, kui veekogu on kuivanud ja tuul saab veekogude phjasetted koos seal redutavate kuivakindlate elujrkudega kaasa haarata. Kuna viksemad veekogud kuivavad sagedamini, on just sealt prit suurem osa mujale levijaid, mistap vib neid vaadelda ltetena. Suuremad, enamasti veega titunud veekogud, on aga thusamad levijate haarajad kui vikesed kuivad lohud [9].
Iseksimus on siiski sndimuse ja suremuse vahekord ning elupaiga kvaliteet eri suurusega lompides. Igatahes ei saa pisiveekogusid pelgalt suuruse jrgi ltteks vi mlkaks liigitada, iga veekogu elustiku dnaamikat tuleks selleks eraldi phjalikult uurida.

Pisiveekogude ohutegurid. Oma ruumala ja valgala viksuse tttu on pisiveekogud vga tundlikud keskkonnamuutuste suhtes. Keskkonna saastumine ja kuivendamine on neile seetttu eriti ohtlik. Intensiivse pllumajandusega aladel on suur osa pisiveekogusid hvinud ning alles olevad rikutud mrkide ja vetistega.

Metsaveekogude omadusi muudavad tugevalt kuivendus ja raie. Kraavitatud maastikul pisiveekogude arv vheneb ning nende hdroperiood lheneb. Kuivendus vib suurendada ka vee happesust, puuvrastiku tihedust ja seega veekogu varjulisust, ning muuta sinna langeva varise koosseisu.
Nii pole imestada, et metsakuivenduse tagajrjel muutuvad ka pisiveekogude selgrootukooslused [8]. Kuna kuivendatud metsade pisiveekogude hdroperiood jb vga lhikeseks, on neile iseloomulikud veelembesed maismaaloomad, niteks mblikud perekonnast Bathyphantes. Samas vheneb aga loodusliku veereiimiga pisiveekogudele omaste veeloomade, niteks klaasikssklaste arvukus.
Sgavaid ja psivalt veega titunud metsakuivenduskraave ei saa enam nimetada pisiveekogudeks, sinna lhevad elama psiveekogudele omased liigid, niteks kirpvhid (Gammarus).
Lageraiega muudetakse metsaveekogud oma toimimiselt avamaaveekogudeks. Nendeni juab rohkem pikesevalgust ja seal hakkavad lopsakalt kasvama rohttaimed, puistuvarist juab neisse aga vhem.
Raie ja metsa vljaveo kigus tekitatakse pisiveekogusid juurde. Puud ei pumpa enam mullavett hku, veetase maapinnas tuseb. Vesi koguneb ka raskete masinate rattarbastesse.

Kokkuvtteks. Arvestades pisiveekogude laialdast levikut ja mitmekesisust, tasuks neile prata senisest enam teaduslikku thelepanu, et selgitada vlja, missugust ja kui suurt rolli nad elustiku jaoks mngivad. Pealegi saab pisiveekogusid rakendada mudelssteemina, mille abil lahendada ldisemaid koloogiaprobleeme.

1. Colburn, Elizabeth A. 2004. Vernal pools. Natural History and Conservation. The McDonald & Woodward Publishing Company, Blacksburg, USA.
2. Fish, Durland; Carpenter, Stephen R. 1982. Leaf litter and larval mosquito dynamics in three-hole ecosystems. Ecology 62: 183288.
3. MacArthur, Robert W.; Wilson, Edward O. 1967. The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press, Princeton, USA.
4. Pulliam, Ronald H. 1988. Sources, sinks and population regulation. American Naturalist 132: 652661.
5. Rzska, Julian 1961. Observations on tropical rainpools and general remarks on temporary waters. Hydrobiologia 17: 265286.
6. Tartes, Urmas 2002. Ssk ttu putukas. Eesti Loodus 53 (3): 1218.
7. Tinsley, Richard C.; Tocque, Karen. 1995. The population dynamics of a desert anuran, scaphiopus couchii. Australian Journal of Ecology 20: 376384.
8. Vaikre, Maarja 2012. Metsakuivenduse mju pisiveekogude suurselgrootutele. Magistrit. Tartu likool, zooloogia osakond.
9. Vanschoenwinkel, Bram et al. 2008. Any way the wind blows frequent wind dispersal drives species sorting in ephemeral aquatic communities. Oikos 117: 125134.
10. Wissinger, Scott A. et al. 2009. Absence of species replacements between permanent and temporary lentic communities in New Zealand. Journal of the North American Benthological Society 28: 1223.

Maarja Vaikre on Tartu likooli loomakoloogia doktorant.
Liina Remm on Tartu likooli looduskaitsebioloogia doktorant, uurib metsakuivenduse mju elustikule.



Maarja Vaikre, Liina Remm
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012