Mükoriisa ehk seenjuur on kompleksorgan, mis koosneb taimejuure- ja seenerakkudest. Tal on väga oluline osa taimede mineraaltoitumises.

Mükoriisa mõiste võttis 1885. aastal kasutusele saksa teadlane Frank, kes defineeris seda kui taimejuure ja seene vastastikku kasulikku (mutualistlikku) kooselu vormi. Just mutualistlik suhe eristab seenjuurt ehk mükoriisat teistest taimejuurte ja seente vastastikmõjudest (interaktsioonidest): parasitismist, saprotroofsusest ja kommensalismist. Looduses on tegelikult võimatu neid täpselt piiritleda, sest mullas toimuvaid protsesse on mikroobide tasemel väga keeruline mõõta, kasu on lai mõiste ning palju oleneb konkreetsetest keskkonnatingimustest.

Mükoriisade teke ulatub tagasi Vanaaegkonda Ordoviitsiumi, kui esimesed taimed hakkasid maismaad asustama. Kokku said autotroofne (taim) ja heterotroofne organism (seen), kes elustiililt täiendavad teineteist. Algsetel taimedel polnud juuri, millega mineraalaineid ammutada, ja seentel polnud maa peal midagi lagundada, et kasvuks vajalikke süsinikuühendeid saada. Osa nüüdistaimi ja valdav enamik mükoriisaseeni pole võimelised teineteiseta oma elutsüklit läbima. Hiljem on mõned seente ja taimede evolutsiooniharud kohastunud elama omaette või on kooselu arenenud hoopis parasitismiks. Selliseid lahknemisi on mõlema partneri puhul ette tulnud hulganisti [1].

Arbuskulaarne mükoriisa on tõenäoliselt evolutsiooniliselt vanim mükoriisatüüp, mida moodustavad seened hõimkonnast Glomeromycota (endine ikkesseente – Zygomycota – osa). Need seened, keda teatakse vaid umbes 150 liiki, on säilitanud väliselt lihtsa ehituse: mütseel mullas ja juurtes, sellel tekkivad mittesugulise paljunemise eosed, juuresisesed struktuurid; samas on taimed tohutult lahknenud.

Peened seenehüüfid tungivad juurerakkude vahele, asustades kogu koorkihi juhtkimpudeni, ning moodustavad taimerakkudesse sisenedes põõsasjaid struktuure – arbuskuleid. Seejuures ei läbi seenehüüf taimeraku membraani, vaid kahe organismi kokku puutuvad membraanid tekitavad ulatusliku piirpinna võimaldamaks tõhusat ainete ülekannet taime ja seene vahel (sellest lähemalt tagapool). Seen kasvab juure sees rakust rakku hüüfikeerdude ning väiksemate arbuskulitena (paris-tüüp) või paralleelsete hüüfidena rakkude vahel, kusjuures vaid nende külgharud sisenevad rakkudesse moodustamaks arbuskuleid (arum-tüüp). Arbuskulaar-mükoriissed seened võivad taimerakkude vahel ja sees moodustada ka põiekujulisi lipiidirikkaid vesiikuleid, millel on säilitusülesanne.

Arbuskulaarne mükoriisa pole palja silmaga nähtav. Et näha juuresiseseid struktuure, tuleb juur värvida kemikaalidega ning vaadelda seda siis mikroskoobi abil. Arbuskulaarset mükoriisat leidub peaaegu kõigil maismaataimedel, alates maksasammaldest, ja enamikus maismaaökosüsteemides, samuti mõnedel veetaimedel. See mükoriisatüüp valitseb liigirikastes niidukooslustes ja vihmametsades, mõjutades taimeliikide ohtrussuhteid, seega koosluste mitmekesisust.

Ektomükoriisa on erinevalt arbuskulaarsest täheldatav ka palja silmaga, sest taimejuurt katab seenmantel, mis võib värvuselt ja struktuurilt tugevasti varieeruda. Seenmantli all asub Hartigi võrgustik – seenehüüfidest ümbritsetud juure epibleem ja/või koorkihi rakud. Ektomükoriisas ei tungi seenehüüfid läbi taime rakukesta, välja arvatud siis, kui taimejuured vananevad. Hartigi võrgustikku võib talitluselt kõrvutada arbuskulitega.

Ektomükoriisa on tekkinud Keskaegkonnas, vähemalt kriidiajastu alguses, kui arenesid esimesed männilised. Hiljem on ektomükoriisa arenenud iseseisvalt paarikümnes õistaimede sugukonnas (meil kaselised, pöögilised, pajulised, pärnalised ja mõned teised), eriti kaheidulehelistel puittaimedel. See mükoriisatüüp valitseb parasvöötme okas- ja segametsade ning troopiliste alade liigivaeste vihmametsade ja savannide puudel.

Ektomükoriisat moodustab enamik metsas kasvavaid söögi- ja mürgiseeni (näiteks pilvikud, riisikad, puravikud, kukeseened, heinikud jt.), kes kuuluvad peamiselt kand-, aga ka kottseente hulka (vastavalt Basidiomycota ja Ascomycota) [2]. Ektomükoriisaseeni teatakse maailmas umbes kuus tuhat liiki, ent puuduliku uurituse tõttu võib oletada, et neid on kümneid tuhandeid.

Mükoriisa teised vormid. “Lähiminevikus”, viimase 50 miljoni aasta jooksul on tekkinud mitmesuguseid mükoriisavorme, kus seensümbiondiks on enamasti samad kand- või kottseened, mis moodustavad mõnedel peremeestaimedel ektomükoriisat. Mükoriisa areng on olnud eriti mitmekülgne kanarbikulaadsetel. Kanarbikulistel on välja kujunenud arbuskulaarse mükoriisaga sarnane erikoidne mükoriisa, kus seenehüüfid kasvavad rakkude sees. Erinevalt arbuskulaarsest mükoriisast ei levi aga sümbiontne seen rakust rakku, vaid peab alustama iga taimerakku asustades otsast peale: läbi välimise rakuseina.

Uibulehelistel ja maasikapuulistel (Arbutoideae) ning kanarbikulistest harilikul leesikal on täheldatud arbutoidset mükoriisat, mida iseloomustab väga õhuke seenmantel ja Hartigi võrgustik, kuid seen asustab erinevalt ektomükoriisast ulatuslikult ka juure koorkihi rakke.

Orhideedel ehk käpalistel, vaieldamatult liigirikkaimal taimesugukonnal maailmas, on tekkinud orhidoidne mükoriisa, kus seen moodustab juurte välimistes rakkudes tihedaid kerakesi ehk pelotone. Paljude orhideede lehed ja varred ei sisalda klorofülli ning neil puudub fotosünteesiaparaat. Käpaliste seemned on tolmpeened, mistõttu nende toitainevarud on väga piiratud. See asjaolu muudab need taimed väga kapriisseks idanemis- ja kasvusubstraadi suhtes. On leitud, et kõik orhideed vajavad idanemiseks peaaegu alati seente stimulatsiooni. Klorofüllita käpalised (nn. mükoheterotroofid) olenevad seentest kogu oma elu jooksul. Enamik orhideesid on seensümbiontide suhtes väga valivad, võttes vastu vaid mõne omavahel lähedase seeneliigi “teenuseid“. Et peaaegu kõik orhideede sümbiondid on ektomükoriisaseened, kelle ainsad süsinikuallikad on puud, elavad orhideed tegelikult puude fotosünteesiproduktide arvel [4, 5].

Mükoriisaseened on taimedele mitmeti kasulikud: seened varustavad taimi mullas leiduvate mineraalainetega [6]. Ektomükoriisaseened suudavad hõlpsasti kätte saada nii mineraalset kui ka lihtsamat orgaanilist lämmastikku ja fosforit. Et seeneniidid on ligi sada korda peenemad kui taimede lühijuured ning kümme korda peenemad kui juurekarvad, suudavad nad tungida ka väikestesse mullapooridesse ning omastada sealt vett ning väheliikuvaid ja raskesti lahustuvaid ioone, nagu fosfaatioon.

Hüüfide kogupikkus ühes grammis mullas võib küündida mitme kilomeetrini, nii tekib tohutu suur eripind. Hüüfid omastavad tõhusamalt väikesi toitainekoguseid, millega juured ise hätta jäävad. On teada, et arbuskulaar-mükoriissed taimed vähendavad fosfaadi transporterite sünteesi oma juureraku membraanis, aktiveerides samal ajal arbuskuleid sisaldavates rakkudes asuvaid seenelt fosfaati vastu võtvaid transportereid.

Arvatakse, et seened on põuakartlikumad kui taimed, kuid see ei pea paika. Seene maapealse osa – viljakeha – areng on küll tugevalt seotud niiskusega, ent kaudselt: vastavuses taimede fotosünteesiaktiivsusega konkreetsel ajal, mis omakorda oleneb mulla veepotentsiaalist. Mullas olevad seeneniidid ise taluvad läbikuivamist, olles soodsate olude taastudes võimelised kasvu jätkama. Öösel ammutavad sügava juurestikuga puud mulla alumistest horisontidest vett. Suur osa sellest juhitakse mükoriissetesse peenjuurtesse ning mütseeli. Päeval kasutatakse seda veevaru transpiratsiooniks. Arbuskulaar-mükoriissed seened võivad fütohormoonide abil reguleerida ka taimede veemajandust. Mükoriissed taimed on sageli põuakindlamad just parema toitainetega varustatuse tõttu.

Mükoriisaseened parandavad mulla struktuuri, sidudes mullaosakesi hüüfidega. Pealegi eritavad arbuskulaar-mükoriissed seened märkimisväärsetes kogustes kleepuvat ja aeglaselt lagunevat glükoproteiini glomaliini. Seeläbi aeglustub muldade läbikuivamine ning paraneb õhustatus.

On teada, et seente viljakehad koguvad endasse suurtes kogustes raskmetalle [3]. Tegelikult jõuab viljakehadesse siiski suhteliselt vähe mürke. Lõviosa neist talletatakse seenenöörides ehk risomorfides ning ektomükoriisaseente seenmantlis. Seened seovad raskmetallid orgaaniliste hapetega sooladeks ning siderofooridega küllalt stabiilseteks ühenditeks hüüfide ning seenmantli pinnal. Teised toksilised metallid, näiteks kaadmium ja alumiinium, kuhjatakse seenmantli rakkude vakuoolidesse polüfosfaadi koosseisus, kus nad seene ega taime elutegevust oluliselt ei takista. Paljud erikoidse ja ektomükoriisa seened sisaldavad kuni 30% melaniini – väga efektiivset metalliioonide sidujat. Oma seensümbiontide abil suudab just põuakindel kanarbik esimesena asustada endiseid kaevanduspiirkondi.

Mükoriisaseened kaitsevad oma peremeestaime ka paljude teiste kemikaalide, näiteks fenoolsete ühendite eest. Taimse süsinikuenergia abil suudavad erikoidse ja ektomükoriisa seened koostöös kõdusaproobide ja bakterite toodetud ensüümidega tõhusalt lagundada mitmesuguseid orgaanilisi energiavaeseid jäätmeid [6].

Mükoriisaseened kaitsevad taimi nii juure- ja lehehaigusi tekitavate mikroobide kui ka rohusööjate eest. Võib jääda arusaamatuks, kuidas seened suudavad lehtedes toimuvat mõjutada, ent katseliselt on tõestatud, et sümbiontsed seened sünteesivad madalmolekulaarseid ühendeid, mis juhitakse taime maapealsetesse osadesse. Mükoriisaseened aitavad tekitada taimedes ka indutseeritud süsteemset resistentsust, mis avaldub suurema valmisolekuna tõrjuda mis tahes võõraid organisme mis tahes taimeosas. Selgrootud rohusööjad eelistavad taimi, kes pole teatud põhjustel mükoriissed või kelle seensümbiont pole tõhus antud kahjuri vastu. Juurte kaitse on arusaadavam: enamik haigustekitajaid ei talu mükoriisaseente tekitatud happelist keskkonda ega antibiootikume. Nad konkureerivad mükoriisaseentega taimejuure kui kasvusubstraadi pärast. Patogeensel seenel või bakteril on raske läbi tungida juba välja arenenud tihedast elujõulisest seenmantlist. Mitmete sümbiontsete seeneliikide niidistik on surmavalt mürgine lestadele ja hooghännalistele. Seened omastavad tapetud selgrootutest toitaineid ning edastavad neid ka taimele.

Mis kasu saab seen kooselust taimega? Kõik heterotroofsed organismid olenevad peaaegu täielikult taimset päritolu süsinikuühenditest. Erinevalt haigustekitajatest ja saproobidest saavad mükoriisaseened suhkruid elustaimest vahetuse põhimõttel. Lehtedes fotosünteesil tekkivad suhkrud muudetakse sahharoosiks, mis juhitakse mööda floeemirakke alla juurtesse. Seene- ja taimeraku vaheruumis (apoplastis) lagundatakse sahharoos glükoosiks ja fruktoosiks ning suunatakse edasi seende.

Hinnanguliselt saab seen endale kuni 30% kogu fotosünteesil fikseeritud süsihappegaasist. See kulub ulatusliku niidistiku ehk mütseeli ülesehitamiseks, viljakehade või eoste tootmiseks ning muuks elutegevuseks [4]. Mükoriisaseente kaudu satub mulda, nn. mükorisosfääri, väga palju süsinikuühendeid peamiselt mitmealuseliste alkoholide ja orgaaniliste hapetena. Et ka muude mikroorganismide kasvu limiteerib süsinik, ongi taime juurte ümbrus justkui oaas keset kõrbe. Nagu mükoriisaseened, nii on ka enamik risosfääri organisme taimedele kasulikud või neutraalsed, tõrjudes haigustekitajaid, sünteesides kasvustimulaatoreid ja vitamiine ning sidudes õhulämmastikku.

Mükoriisat koos teiste risosfääri mikroorganismidega võiks võrrelda näiteks inimese ning tema soolebakterite kooseluga: mõlemal juhul on kasulikud ning neutraalsed mikroobid eluliselt vajalikud.

1. Brundrett, Mark C. 2002. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants. – New Phytologist 154: 275–304.

2. Cairney, John W. G.; Chambers, Susan M. (koost.) 1999. Ectomycorrhizal Fungi: Key Genera in Profile. Springer, Berlin.

3. Gadd, Geoffrey M. 1993. Interactions of fungi with toxic metals. – New Phytologist 124: 25–60.

4. Heijden, Marcel G. A. van der; Sanders, Ian R. (koost.) 2002. Ecological Studies 157. – Mycorrhizal Ecology. Springer, Berlin.

5. Leake, Jonathan R. 1994. The biology of myco-heterotrophic (“saprophytic”) plants. – New Phytologist 127: 171–216.

6. Sarand, Inga jt. 1998. Microbial biofilms and catabolic plasmid harbouring degradative fluorescent pseudomonads in Scots pine mycorrhizospheres developed on petroleum contaminated soil. – FEMS Microbiology Ecology 27: 115–126.

7. Smith, Sally E.; Read, David J. 1997. Mycorrhizal Symbiosis. Academic Press, London.

Leho Tedersoo (1980) ja Maarja Öpik (1972) on Tartu ülikooli botaanika ja ökoloogia instituudi doktorandid. Leho Tedersoo uurib ektomükoriisaseente kooslusi kaitsealustel objektidel (puisniidud, vanad metsad), Maarja Öpik aga arbuskulaarse mükoriisa mõjusid taimeliikide haruldusele ja taimekoosluste struktuurile.