Eesti Looduse fotov�istlus
2004/09



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
artikel EL 2004/09
Suurte puude vikesed abilised

Paljudele meeldib korjata metsas puravikke, riisikaid, pilvikuid ning teisi seeni, kuid vhesed on huvi tundnud, mis toimub maa sees. Ja kui mni uudishimulikum ongi ritanud viljakeha alt veidi pulga vi npuga maad sonkida, pole ta sealt leidnud muud, kui mne puujuure. Just sellel juurel viski seen pesitseda seenjuure ehk mkoriisana.

Mkoriisa olemusest on sel aastal kirjutatud juba kahes Eesti Looduse numbris [2, 3]. Seeprast tleme vga lhidalt: mkoriisa on taimejuure ja seene vastastikku kasuliku kooselu vorm, kus taim varustab seent suhkrutega, seensmbiont aga hangib taimele hdavajalikke mineraalaineid ja vett ning kaitseb teda ebasoodsate keskkonnatingimuste ja mullas elavate organismide eest [4]. Mkoriisa eri tpidest oli juttu Eesti Looduse mrtsinumbris [3], siin teeme lhemalt tutvust ektomkoriisaga, mis valitseb boreaalsetes okas- ja segametsades, paiguti ka ekvatoriaalsetes vihmametsades. Seega on enamik meie metsa- ja pargipuid ektomkoriissed.

>Seened hendavad puid. Soontaimedest moodustab ektomkoriisat vaid ligikaudu 3% philiselt puittaimed, kuid ka mningad psad ja rohttaimed sugukondadest mnnilised, kaselised, pajulised, pgilised, tsistuselised, dipterokarpuselised, lunapgilised, tsesalpiinilised, phklipuulised, mrdilised, kassinaerilised, roosielised, imelillelised, liblikielised jne. sna vikesest liikide arvust hoolimata asustavad need taimed suurt osa maismaast, nad on meile olulised tarbepuidu andjad.

Ektomkoriisaseeni seevastu on aga le 10 000 liigi kahest suurest prisseente himkonnast: kottseened ja kandseened, suurem jagu ektomkoriisaseeni kuulub kandseente hulka. Et vimalikke peremeestaimi pole kaugeltki nii palju kui ektomkoriisat moodustavaid seeni, on suur osa seeni spetsialiseerunud teatud taimeperekonnale vi isegi liigile. Niteks paljude lemmik-sgiseen kuuseriisikas elab ainult kuuse juurtel. Kuid peremeeste vhesusest hoolimata on ka mned taimed spetsialiseerunud kindlatele seeneliikidele: meie puudest on lepp smbioosis vaid vheste seeneliikidega [2]. Enamik ektomkoriisaseeni loovad henduse siiski laia peremeestaimede ringiga, mistttu ektomkoriisat vib nimetada hajutatud smbioosiks: seen vib olla seotud mitme eri liiki taimega ja taim omakorda mitme eri liiki seenega. Nii hendavadki seened puid omavahel suureks vrgustikuks, millest saavad kasu varjus kasvavad vi noored taimed: selline vrgustik vimaldab lmmastiku ja ssiniku taimedevahelist lekannet.

Seenmantel ja hfipimikud. Ektomkoriisa tekkeks on vaja, et mullas saaksid kokku sobiva taime juur ning seene inokulum (nakkusallikas). Peale seene eoste vib selleks olla ka mtseel vi juba asustatud juuretipp (mkoriisa). Sobivate juurte lhedus stimuleerib ektomkoriisaseene eoste idanemist ja hfide kasvu. Seen omakorda eritab aineid, mis ergutavad juurte kasvu ning phjustavad juurekarvade taandarengut. Seejrel kaetakse lhijuure pind hfidega tekib seenmantel. Samas tungib osa seenehfe juure epidermise rakkude vahele, tekitades Hartigi vrgustiku, mille kaudu kibki mineraalainete ja ssivesikute vahetus taime ja seene vahel. Hartigi vrgustik levib vaid taimerakkude vahel, raku sisse seen ei tungi. Samal lhijuurel vivad olla korraga mitme eri liiki seene mantlid. Ektomkoriisa lhijuure kasvu ei peata, nii et juuretipu pikenedes pikeneb ka seenmantel. See on alati noorem juure tipu pool.

Ektomkoriisaseentel on mullas mtseel, mille abil seen suurendab kontaktpinda mullaga. Mtseel vib ulatuda mitme meetri kaugusele ning selle abil imeb seen substraadist mineraalseid toitaineid ja vett. Mned seeneliigid tekitavad jmedaid hfipimikuid risomorfe , mis on oma nime saanud juuretaolise vlimuse tttu. Hfipimikud vivad haruneda vi koosneda eri jmedusega seeneniitidest. Sageli asuvad risomorfi keskel jmedamad seest thjad hfid, mis talitlevad transpordikanalina. Eriti vimsaid ja silmaga hsti nhtavaid risomorfe moodustavad kdulagundajad seened. Neid vib leida niteks mahalangenud tvede seest vi koore alt. Esmapilgul meenutavad nad puujuuri.

Ektomkoriisal on mitu olulist tunnust, mille abil neid klassifitseeritakse. Seenmantel vib olla eri vrvi: must, pruun, kollane, bee, oran, roosa, roheline jne. Vrvus oleneb nii seeneliigist kui ka mkoriisa vanusest: nooremad on sageli heledamad kui vanemad. Peale vrvuse erineb ka seenmantli struktuur, mida neb mikroskoobi abil. Struktuuri jrgi jagatakse seenmantlid kahte rhma: pseudoparenhmne ja plektenhmne. Esimese puhul koosneb seenmantel pikkadest hfidest, mis ei ole eristunud, plektenhmne seenmantel koosneb aga just moondunud seenerakkudest. Eristunud hfid vivad olla mmargused, kandilised vi mosaiiksed ning nad moodustavad erisuguseid mustreid.

Olulised on ka teised seenmantli pinnaelemendid: hfid, risomorfid, tsstiidid. Tsstiidid on steriilsed hfimoodustised, mis kaitsevad mkoriisat mullas elavate organismide eest (hooghnnalised, lestad). Riisikate mkoriisat katavad piimahfid, mis paistavad seenmantli pinnal peente valgete joontena ning sisaldavad piimmahla.

Eri liiki seente mkoriisad on sageli eri kujuga. Mned seened asustavad vaid ksiku juuretipu, teised moodustavad keeruka kujuga kobaraid klastreid. Samas oleneb seenjuure kuju ka taimeliigist. Niteks mndidel on ektomkoriisne juuretipp alati kaheharuline, seda vib nha isegi palja silmaga.

Kuni 1990. aastani klassifitseeriti ektomkoriisat ainult vlistunnuste abil. Selline meetod ei anna alati usaldusvrseid tulemusi ega vimalda eristada seeni liigini, sest vlistunnuseid on vhe ning nad pole sageli selgelt eristatavad. Tnapeval annavad tpsemaid ja usaldusvrsemaid tulemusi molekulaarsed meetodid, mille abil saab seensmbionti mrata liigini.

Mkoriisaseened moodustavad kooslusi nagu taimedki, kuid kige mravamad on seejuures peremeestaimed ja kasvusubstraat. Mkoriisaseente liigirikkust on vga keerukas hinnata, sest liikide arv on nii ruumis kui ka ajas jaotunud ebahtlaselt. Maapealsete viljakehade jrgi ei ole vimalik hinnata mkoriissete juuretippude sagedust ja seente liigilist koosseisu mullas. On leitud, et seened, kes kasvatavad rohkesti nhtavaid maapealseid viljakehi, asustavad vhe juuretippe ning vastupidi: seened, kes asustavad tihedalt juuretippe, moodustavad vhe viljakehi. Viimase nitena sobib pilvik Russula amoenolens (Eestis ei leidu): asustab tihedasti juuretippe ja kasvatab vhe viljakehi [1]. Enamikul ektomkoriisaseentel ei olegi mrgatavat maapealset viljakeha, mistttu nad jvad mrkamatuks. Niteks Cenococcum geophilum ei tekita ldse viljakehi, olles samas sage puude juurtel. Hinnatud sgiseened trhvli perekonnast kasvatavad aga maa-aluseid viljakehi, mis jvad samuti mrkamata.

Kooslustes valitsevad harilikult mned ksikud seeneliigid, enamik liike jb vhearvukaks. Koosluse muster oleneb nii metsatbist kui ka toitainete kttesaadavusest. Ektomkoriisaseened on tundlikud muutuste suhtes kasvukeskkonnas: veereiimi teisenemine, pinnase liigutamine (niteks kaevamine). Eriti halvasti mjub lageraie vi pleng, mille tagajrjel vheneb seeneliikide arv mitu korda. Juba hooldusraie vhendab tunduvalt liigirikkust. Phjus: vheneb peremeestaimede arv, seega kaob mne seene toidulaud.

Kuigi enamik ektomkoriisseid seeni kuulub kandseente hulka, on kige harilikum neist siiski kottseen Cenococcum geophilum. Seen moodustab mber juuretipu musta, krobelise ja veidi likiva seenmantli, millest ulatuvad vlja jmedad hfid. C. geophilum koloniseerib juuretippe ksikult, moodustamata klastreid. Tema seenmantli struktuur on vga iseloomulik: kandilised rakud asuvad mber keskme. Nende tunnuste phjal saab seent vga kergesti ra tunda. Sel liigil pole kunagi theldatud sugulist paljunemist, kuid ometi on ta laialt levinud kogu maailmas , millele aitab kindlasti kaasa smbiondi vhene valivus partneri suhtes.

Noorte ja vanade taimede kaaslased. Seentel, nagu taimedelgi, vib theldada jrgnevust ajas. Esimesi, kes asustavad noort taime, nimetatakse inglise keeles early stage fungi. Nad on mullas vikeste isenditena, ka nende viljakehad on vikesed. Juuretippe nakatav mtseel areneb neil enamasti eostest. Selliste esmaasustajate puhul on vga tavaline, et seened vahelduvad kiiresti. Siia rhma kuuluvad niteks seened perekondadest rupik ja hebel.

Taime vanemas eas asustavad teda seened, mida nimetatakse late stage fungi. Need ektomkoriisaseened tekitavad mullas ulatusliku mtseeli, mis kasvab aeglaselt, kuid kolonisatsioon on psivam: liigid ei vaheldu kiiresti. Ka viljakehad on suuremad. Siia kuuluvad meile tuntud seened perekondadest kivipuravik ja riisikas: kui olete leidnud hea seenekoha, siis vite aastaid korjata samast paigast korraliku seenesaagi.


Kuid mitte kik seened pole rangelt varajased vi hilised asustajad. Selliseid nimetatakse multistage fungi, mis thendab seda, et smbiont vib peremeest nakatada igal ajal. Selliste seente nitena sobivad perekonnad pilvik ja tatik.




Triin Suvi
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012