Eesti Looduse fotov�istlus
2006/8



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
artikkel EL 2006/8
Taimede maa-alune salaelu saab avalikuks

Miks mni taimeliik on tavaline ja teine haruldane? Ainult taime ja keskkonna suhetega asja seletada ei saa. Tit selgust ei too ka svimine taimede omavahelistesse suhetesse, nende vahekorda tolmeldajate ja kahjuritega. Heitkem siis pilk kossteemide prandaalusesse maailma.

Taimeliigid on kohastunud eluks kindlates keskkonnatingimustes. Nii ei llata meid see, et tupp-villpea kasvab rabas, angerpist loopealsel ja jnesekapsas laanekuusikus. Samuti teame, et eelnimetatud liigid ei kasva Amazonase vihmametsas, nii nagu Amazonase liigid ei kasva Eesti metsades.

Paraku ei vimalda arusaam taimede ja keskkonna suhetest seletada kogu bioloogilist mitmekesisust. Tupp-villpea kasvab meil kigis rabades, hanevits aga vaid osas neist. Angerpisti vime leida kigist loometsadest, mgitarna aga vaid mnest. Jnesekapsas kasvab peaaegu kigis laane- ja salukuusikuis, ent koldnges on mrksa hredama levikuga. Miks? Kohastumused keskkonnatingimustega on vga olulised, kuid siiski ebapiisavad seletamaks taimede levikut ruumis.

Vastus siin esitatud ksimusele miks on vga mitmepalgeline. Killustatud maastikes on paljudel taimeliikidel raske seemneid levitada: keskkond vib olla sobiv, aga seemned sinna lihtsalt ei jua. Samuti vib maastikus puududa taimele vajalik tolmeldaja ning samas tegutseda just sellele taimeliigile spetsialiseerunud kahjur. Kuid ka kiki neid tegureid arvesse vttes ei nnestu alati seletada, miks ht vi teist liiki taim kasvab just seal, kus ta kasvab, ning miks mni taimeliik on tavaline ja teine haruldane. Mingi lli jb meie seletusteahelas ikka puudu.


kossteemi nhtamatud osalised. Viimasel ajal on ha rohkem hakatud thelepanu prama taimede seostele mikroobidega. Nemad on kossteemide nhtamatud osalised, keda tnu uutele meetoditele on hakatud ngema alles sna hiljuti. Mikroobide olemasolu ja osalus kossteemides on tohutult mitmekesine ja paljuski veel tundmatu. Osa mikroobe toitub taimedest, samal ajal kui teiste mikroobide seosed taimedega vivad olla vastastikku kasulikud. Viimaste hulka kuuluvad ka smbioosisuhted mkoriissete seentega [4].

Mkoriisa ehk seenjuur on vastastikku kasulik kooselu taime ja seene vahel: seen saab taimelt elutegevuseks vajalikke ssivesikuid ning aitab vastutasuks taimel omandada thusamalt mullast toitaineid ja vett. Looduses imabki suur osa taimi toitaineid just mkoriisaseente mullas olevate seeneniitide, mitte oma juurte kaudu! Peale selle vivad mkoriisaseened kaitsta taimi ka haigusi tekitavate seente ning pua eest. kossteemis toimivad mkoriisaseened veel mulla struktuuri parandajatena.

Eristatakse mitut mkoriisatpi. Enim levinud ja evolutsiooniliselt vanim on (vesikulaar-)arbuskulaarne mkoriisa (AM), mida moodustavad seened himkonnast Glomeromycota ligikaudu 80% taimeliikidega enamikus maismaakossteemides. Ektomkoriisa on mitmete kott- ja kandseente rhmade kooselu peamiselt puittaimedega boreaalsetes metsades ja mnedes troopilistes metsades. Erikoidne mkoriisa kottseente ja kanarbikulaadsete taimede vahel on valdav mkoriisatp nmmedel, tundras ning mgedes; orhidoidset mkoriisat moodustavad kandseened kpalistega, monotropoidset mkoriisat kandseened ja klorofllita kanarbikulaadsed taimed jne.


Katsed AM-seentega. Taimekoloogia sgavam huvi mkoriisa vastu hakkas ilmnema umbes 15 aastat tagasi, kusjuures smboolseks stardipauguks vib pidada John Philip Grimei ja tema kaasttajate artiklit ajakirjas Nature [1]. Selles esitati katse tulemused: kui taimekooslus loodi klvamise teel, siis selle koosluse liikide arvukussuhted erinesid olenevalt sellest, kas mulda oli lisatud AM-seeni vi mitte. Selgus, et mkoriisaseened toetasid vhemarvukate taimeliikide kasvu rohkem kui dominantliigi oma, luues nii vimalusi rohkematele taimeliikidele ja suurendades taimekoosluse mitmekesisust.

Grimei jt. tle jrgnes palju katseid, kus vrreldi taimede kasvu ja taimekoosluse struktuuri koos AM-seentega ja ilma. Enamasti olid need td tehtud n.-. kultiveeritud seentega: seeneeosed paljundati kooselus peremeestaimedega ja klvati siis katsekooslusesse. Selliseid katseid oli kll hea kontrollida, samas aga ei andnud nad tit pilti looduses toimuva kohta, sest looduslike seenekoosluste koosseis on ju paljuski teadmata.

T botaanika ja koloogia instituudi taimekoloogia trhm otsustas suunata oma thelepanu ksimusele: milline vib olla loodusliku seenekoosluse mju taimede kasvule ja seelbi taimekooslusele? Selgus, et loodusliku AM-seente koosluse mjul suureneb nrgema taimeliigi konkurentsivime rohkem kui tugevama liigi oma [3]. Sel teel vib mkoriisa oluliselt mjutada taimede kooselu. Olukorras, kus lejnud samalaadsed katsed olid tehtud seenekultuuridega, oli meie ksitlusviis he astme vrra koloogilisem.

Peagi oli ka selge, et kasutades looduslikke seenekooslusi pimedalt, ei saa me ikkagi teada, kui suur on erinevus loodusliku ja kunstliku seenekultuuride abil loodud AM-seente koosluse vahel. Viimase puhul teame tpselt liigilist koosseisu, ent loodusliku mulla seenekooslus ji mustaks kastiks: mkoriissed seened on paljale silmale nhtamatud ning juuri vrvides ja mikroskoobi all uurides saime elda vaid ht: mkoriisaseened on olemas. Aga millised liigid?


Molekulaarsed meetodid. Et juurtes elavaid AM-seeni ei saa mrata vlimuse jrgi, vib vastuseni juda vaid molekulaarseid meetodeid appi vttes. Viimase aja bioloogia edusammud on loonud vimaluse mrata organisme looduslikust materjalist nende DNA- vi RNA-jrjestuste alusel. Nii saab mulla- vi juureproovist mrata kik seal leiduvad seened, ilma et neid peaks tingimata palja silmaga ngema. Et mrata liigi tpsusega, tuleb teada leitavate liikide geneetilist varieeruvust kasutatavas markerregioonis, aga see on sageli teadmata. Molekulaarse mramise tulemusena leitakse ka selliseid organisme (niteks AM-seeni), mille DNA-d pole varem sekveneeritud vi on teada vaid DNA-jrjestus. Seetttu rgitakse sageli (AM-seene)liigi asemel jrjestustpidest vi -rhmadest vi ka lihtsalt taksonitest. Sellised rhmad vastavad oma mahult umbkaudu liigile.

Et uurida seente mju taimedele, pstitasime lihtsa lesande: selgitada molekulaarsete meetodite abil looduslike AM-seenekoosluste koosseis ning kasutada siis neid kooslusi eksperimendis. See lesanne osutus oodatust tunduvalt raskemaks, sest AM-seened on veel sna vhe uuritud organismirhm: sobiva molekulaarse metoodika leidmisel ning tulemuste seletamisel tuli kohati olla teerajaja.

Meie t [5] nitas, et Eesti nmmemnniku ja aruniidu AM-seenekooslused erinevad teineteisest oma koosseisu ning valitsevate taksonite poolest. Samuti selgus, et Eestis leidub nii mujal maailmas tuntud AM-seente jrjestustpe kui ka esmakirjeldatud taksoneid. Oma taksonirikkuselt olid uuritud kooslused vrreldavad teiste parasvtme niitudel ja metsades leiduvatega; praeguseks uuritud aladest ja kossteemidest on pldudel vhem ja troopikametsades rohkem jrjestusrhmi.


Eesti teadlased eesliinil. Kui palju on selliseid tid maailmas ldse tehtud? Meie andmetel on 1. oktoobri 2005 seisuga maailmas publitseeritud 26 molekulaarsetel meetoditel phinevat AM-seenekoosluste kirjeldust [6]. Nende hulgas vaid 17 juhul on kasutatud sellist metoodikat, mis vimaldab eri autorite tulemusi ka vrrelda ning htlasi koguda andmeid AM-seente jrjestustpide globaalse leviku kohta. Antud juhul ribosoomi vikese alahiku geeni (SSU rDNA) ks kindel fragment amplifitseeritakse, kloonitakse ja sekveneeritakse taimejuurtest eraldatud DNA-st ning saadud DNA-jrjestused rhmitatakse flogeneesianalsi abil. Peaaegu kigis uurimustes ilmneb tiesti uusi seenetaksoneid ning enamik jrjestustena teadaolevaid seeni ei ole mratavad: morfoloogia phjal pole lhedast seeneliiki kirjeldatud. Seetttu arvatakse, et tegelik AM-seente (taksonite) arv maailmas on hoopis suurem kui seni taksonoomiliselt kirjeldatud ligikaudu 150 liiki. Seega on tegemist valdkonnaga, kus ollakse alles n.-. maadeavastusstaadiumis ning Eesti teadlastel on nnestunud olla eesliinil.

Endiselt on pevakorral ksimus: kuidas need meile nd juba hsti teada AM-seenekooslused mjutavad taimi? Oma jrgmises ts [2] uurisime, kuidas mjuvad eelviidatud AM-seenekooslused (nmmemnnikust ja aruniidult) kahele mudeliks vetud taimeliigile meil sna tavalisele aas-karukellale ja haruldasemale palu-karukellale. Tulemused on pnevad: niidu AM-seenekoosluse positiivne mju taimele on suurem kui metsa seenekoosluse oma, kusjuures tavaline aas-karukell vitis smbioosist rohkem kui tema haruldasem sugulane palu-karukell. Seega leidub aruniidul rohkem selliseid AM- seeni, kes sobivad karukelladele abilistena mullast raskesti kttesaadava fosfori omastamisel. Huvitav on ka see, et ilma mkoriissete seenteta karukellad peaaegu ei kasvanudki. Meie andmetel on tegemist esimese tga maailmas, kus on nidatud teadaoleva liigilise koosseisuga looduslike AM-seenekoosluste erisugune mju taimedele.


Mis saab edasi? AM-seente biogeograafia ja koloogia. Praegu teame, et AM- seenekooslused taimejuurtes on pris varieeruvad ning et AM-seened vivad mjutada ksikute taimeliikide kasvu ja seelbi taimekoosluste mitmekesisust. Piltlikult eldes vib idanev seeme hest kohast eest leida head mikroobsed sbrad, teisest tuttavad ja kolmandast lausa vaenlased. Aga sellest oleneb tema edasine saatus.

Samas puudub meil levaade AM-seente levikust maailmas ning inimtegevuse mjust sellele. ldlevinud seisukoha jrgi on mikroobsed organismid head levijad, mistttu nende globaalne ja regionaalne levik on mrksa htlasemad kui suurematel organismidel taimedel ja loomadel. AM-seente puhul tuleb aga silmas pidada seda, et nende eosed on vrdlemisi suured ja nad tekivad muldkeskkonnas. Seega ei ole alust eeldada, et AM-seente levimisvime oleks silmapaistvalt hea.

Maarja piku eestvttel tehti uurimus [6], kus vrreldi omavahel kiki seni maailmas molekulaarselt kirjeldatud AM-seenekooslusi. Meie heameeleks, aga teataval mral ka llatuseks, oli pilt reegliprasem, kui julgesime loota: metsades kirjeldatud AM-seenekooslused olid omavahel koosseisult ja taksonirikkuselt sna sarnased juhul, kui nad prinesid samast kliimavtmest. Metsade ja rohumaade seenekooslused erinesid ksteisest oma koosseisu poolest: seni uuritud kossteemide seas osutus kige liigirikkamaks troopiline vihmamets Panamas, kus oli ka palju ainult sellelt alalt leitud seeni. Olgu aga etteruttavalt eldud, et kimasolev AM-seenekoosluse uuring Koeru salukuusikus on juba nidanud samavrset taksonirikkust. Inimmju negatiivne mju AM-seenekooslustele on seniste andmete puhul hsti jlgitav: taksonite arv vheneb ning taimejuurtes psevad valitsema ksikud laia levikuga seened.


Praegu ei oska me veel tpselt vastata ksimusele, mil mral kujundab AM-seente levik tervete kossteemide omadusi. Siin seisab ees palju td, mis eeldab suure hulga proovide molekulaarset uurimist. Samas ei ole vastamise aeg enam mgede taga. See, mis paari aasta eest tundus vimatu, muutub ha enam teostatavaks. Pilguheit kossteemide prandaalusesse maailma pole enam unistus!


1. Grime, John Philip et al. 1987. Floristic diversity in a model system using experimental microcosms. Nature 328: 420422.

2. Moora, Mari et al. 2004. Native arbuscular mycorrhizal fungal communities differentially influence the seedling performance of rare and common Pulsatilla species. Functional Ecology 18: 554562.

3. Moora, Mari; Zobel, Martin 1996. Effect of arbuscular mycorrhiza on inter- and intraspecific competition of two grassland species. Oecologia 108: 7984.

4. Tedersoo, Leho; pik, Maarja 2004. Mkoriisa on kasulik nii taimele kui ka seenele. Eesti Loodus 55 (3): 2224.

5. pik, Maarja et al. 2003. Divergent arbuscular mycorrhizal fungal communities colonize roots of Pulsatilla spp. in boreal Scots pine forest and grassland soils. New Phytologist 160: 581593.

6. pik, Maarja et al. 2006. Composition of root-colonising arbuscular mycorrhizal fungal communities in different ecosystems around the globe. Journal of Ecology 94: 778790.



MARTIN ZOBEL, MAARJA PIK
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012