Eesti Looduse fotov�istlus
2009/10



   Eesti Looduse
   viktoriin


   Eesti Looduse
   fotovõistlus 2012




   AIANDUS.EE

Eesti Loodus
artikkel EL 2009/10
Jaja reliktid Peipsi-Pihkva jrves

Kvaternaariajastu ehk viimase umbes pooleteise aastamiljoni jooksul on jaegu olnud mitu. Viimane oli Wrmi ehk Visla ehk Valdai jaeg, mil Skandinaavia mgedest aegapidi allapoole valguv paari kilomeetri paksune mandrij kilp kattis umbes 70100 000 aasta jooksul suuremat osa Phja-Euroopast.

Ligikaudu 15 000 aastat tagasi muutus kliima soojemaks ning see suur liustik hakkas jrk-jrgult servast ra sulama. Eesti alalt taandus mandrij mitte korraga, vaid aeg-ajalt jlle peale tungides umbes vahemikus 14 000 10 000 aastat tagasi (vt. Eesti Looduse juulinumbris lk. 2122). Praeguseks on temast veel alles mned viksemad, eraldi liustikud Norra mgedes.

Liustikust tuleb alati jsulavett, mis peab kuhugi ra voolama. Kui liustiku ees on maapind lohus, nagu praeguse Lnemere kohal (tol ajal vajutas mandrij raskus seal maakoort praegusest veelgi madalamale), siis ei saa sulavesi kohe primge ra voolata, vaid koguneb jserva ette. Tekivad jpaisjrved ehk jjrved, vljavooluga piki liustiku serva. Meie kandis suubusid jpaisjrvedesse peale sulavee ka suured phja vi lne poole voolavad jed, nagu Visla, Neemen (Nemunas), Daugava ja Narva.
Sedamda, kuidas liustiku serv taganes, nihkusid edasi ja muutsid kuju ka jpaisjrved. Aga maapinnalohkudesse moreenkngaste vahel jid neist jrele viksemad, iseseisvad jrved. Enamik Eesti looduslikke jrvi ongi liustikutekkelised. Pooled toonastest jrvedest on kll ndseks juba kuivanud vi kinni kasvanud.

Praeguse Peipsi-Pihkva jrve ngu hakkas jrk-jrgult jkilbi alt vabanema umbes 14 000 aasta eest [1]. Mitme tuhande aasta jooksul paiknesid siin suured n.-. kohalikud jpaisjrved, ravooluga edela poole. Nende kuju muutus alatasa, sedamda, kuidas liustiku serv edasi-tagasi nihkus. Kui liustik oli taandunud ka Loode-Eesti kohalt, tekkis praeguse Lnemere nos suur Balti jpaisjrv.
Umbes 10 200 aasta eest (arvestatuna jpaisjrvede settekihtide ja puude aastarngaste jrgi; teised meetodid, niteks C14 jrgi, vivad anda veidi teistsuguseid tulemusi, nt. Tuuling [12] pakub 11 600 aastat) taganes suure liustiku serv nii kaugele loode poole, et Balti jpaisjrv murdis endale, algul suure kose kujul, uue vljavoolu lbi ndse Luna-Rootsi, mis oli siis jkilbi raskuse all praegusest palju madalamale vajunud. Veetase langes aastaga mitukmmend meetrit. Tekkinud vinaline hendus ookeaniga kahandas suure jpaisjrve hoopis viksemaks, riimveeliseks Joldiamereks. Seda nn. Billingeni katastroofi (nimetatud toonase vina piirkonnas asuva Billingeni me jrgi) vibki pidada meie jaja lpuks. Eesti maausulised arvestavad sellest sndmusest aega: nende kalendri jrgi on praegu 10 222. aasta [13]. Aga Peipsi ji krgemale nii Balti jpaisjrvest kui ka Joldiamerest, temast ei saanud merelahte ei siis ega edaspidi.

Jpaisjrved ja neist maha jnud noored omaette jrved olid algul loomulikult klma veega ja suhteliselt eluvaesed, aga see-eest kindlasti rikkad lahustunud hapniku poolest: oligotroofsed ehk vhetoitelised vi alkalitroofsed ehk lubjarikkad. Seal tundsid end hsti loomad, kes ei vaja palju soojust, aga vajavad hingamiseks palju hapnikku. Need kaks asja on omavahel koosklas, sest klmemas vees lahustub rohkem hapnikku. Pealegi, madalamal temperatuuril kulub kigusoojastel loomadel hingamiseks hapnikku vhem.
Hiljem, kui kliima muutus soojemaks, hakkas vesi suviti kihistuma: pikese kes soojenev pindmine veekiht ei segunenud enam sgavamaga. Klmalembesed selgrootud pidid nd taanduma sgavamale, jahedamasse vette, et mitte lmbuda. Jrvede eutrofeerudes sai aga sgavamast veest lahustunud hapnik suve lpuks otsa: neelavad ju hapnikku nii elusolendite hingamine kui ka lagunev hljum ja ha enam kogunev phjamuda. Sestap surid klmalembesed selgrootud jrvedest jrk-jrgult vlja.

Jaja jnukliikideks ehk glatsiaalreliktideks kutsutakse neid loomi, kes elasid suure jliustiku lhedal jahedaveelistes jrvedes ja on praegugi veel tavalised Skandinaavias, phjapoolses Soomes ning Karjalas [8]. Luna pool Baltimaades, Loode-Venemaal, Valgevenes, Poolas ning Phja-Saksamaal leidub neid vaid ksikutes suuremates ja sgavamates jrvedes, mille sgavamad veekihid on suvel jahedad ja veel suhteliselt hapnikurikkad.
Tuntuimad neist on mned krgemad vhid: msiid Mysis relicta (tegelikult lhedaste liikide rhm), kirpvhilised Gammaracanthus lacustris, Pontoporeia affinis ja Pallasea quadrispinosa; samuti mned planktoni vhikesed (Limnocalanus macrurus, Eurytemora lacustris, Bythotrephes cederstroemi), herneskarplane Pisidium conventus ning kaladest mitmesugused siiglased perekonnast Coregonus. Peipsis leidub siiglastest rbist (Coregonus albula) ja ihest (Coregonus lavaretus maraenoides). Enamik neist elab ka Lnemere nrgalt riimveelistes osades.
Jaja reliktideks peetakse samuti mnda soolasest veest prit liiki, kes jid elama jaja lpul Joldiamere lahtedest tekkinud mageveelistesse jrvedesse, niteks Laadogasse [5]. Nende sekka kuuluvad niteks merikilk Saduria entomon, merihrg Myoxocephalus quadricornis ja viigerhljes Phoca hispida. Kindlasti elas jpaisjrvedes ka klmalembene mageveekala luts (Lota lota). Ent lutsu ei peeta reliktiks, sest ta tuleb toime ka sooja veega jrvedes ja vooluvees. Tema veedab soojad suvekuud vaikselt tukkudes ja talve oodates, mil alles ige elu lahti lheb.

Eesti jrved on vrdlemisi vikesed, madalad ja eutroofsed. Vhegi sgavamad jrved on tnapeval nii tugevasti kihistunud, et jahedamatest kihtidest kaob lahustunud hapnik suvel hoopiski. Seeprast on siin jaja reliktid enamasti ammu vlja surnud.
Peipsi-Pihkva jrves ehk lhemalt Peipsis neid siiski natuke leidub: jrve suuruse tttu. Vesi soojeneb Peipsis kll suvel phjani, ja sgavamal, mudasel phjal napib vahest hapnikku. See-eest segavad tuulehoovused ja lainetus suvel vett vga tugevasti ega lase vhemalt phjapoolses osas, Suurjrves kuni kahe-kolme meetri sgavuseni phjale ldse muda koguneda. Veidi sgavamal tuleb mudaliivase phjaga ala, mis hlmab ligi poole jrve pindalast. Pris mudane phi algab Suurjrve avaosas alles umbes heksa meetri sgavusel. Madal ja lainetest uhutud liivaphjaga ala ongi Peipsis refuugium ehk pelgupaik kahele reliktsele selgrootule phjaloomaliigile. Kaladest ega planktonist me siin rohkem ei knele.

Reliktsetest krgematest vhkidest elab Eesti jrvedes vaid ks liik: kirpvhklane Pallasea quadrispinosa ehk neljaogane pallaasea. Ta sarnaneb vliselt pris kirpvhkidega (Gammarus), aga on veidi saledam ja elusast peast ristvdiline nagu ahunakarva kass. Liigitunnuseks on kaks paari vikesi ogasid selja tagapoolel: nendest tuleb ka tema nimi. Erinevalt mnest teisest reliktsest vhist elab ta ainult mageveejrvedes, Phja-Euroopast Siberi ja Baikali jrveni (kus leidub ka sama perekonna teisi liike), aga mitte Lnemere riimvees.
Eestis on silinud paar vikest pallaasea asurkonda ka vikejrvedes: klma veega allikatoitelises Liinjrves ning Ruge Suurjrve phja jahedamas, 711 meetri sgavuses vtmes (sgavamal tuleb juba suviti hapnikuta ala). ksikuid isendeid on leitud veel Vagula jrve avaosast (viimati 2004) ning isu jrvest tolle peamise sissevoolu juurest (viimati 1952) [6]. isu jrve asurkond on arvatavasti praeguseks kadunud.
Peipsi-Pihkva jrves leidis liigi Pallasea quadrispinosa Leningradi teadlaste ekspeditsioon 1930. aastail [14]. Hiljem on limnoloogiajaama teadlased teda kohanud liivasel phjal vhearvukana, aga pidevalt vhemalt kuni 1990. aastateni.

Kige viimastest aastatest pole andmeid miks? Sest 1970. aastail toodi Siberist Peipsi Vene-poolsesse ossa Baikali pritoluga kirpvhklast Gmelinoides fasciatus: ht vhestest Baikalis tekkinud loomaliikidest, kes on olnud edukad ka mujal, tavalistes veekogudes. Seda liiki oli varemgi levitatud Euroopa ja Venemaa veehoidlais, et rikastada kalade toidulauda.
Pole kindlalt teada, kas liik toodi Peipsisse meelega vi kogemata koos Siberi jrve-kirpvhkidega (Gammarus lacustris), kellelt loodeti ekslikult, et nood paljunevad siin kohalikest jrve-kirpvhkidest ohtramalt.
Gmelinoidesel pole veel eestikeelset nimetust. Palja silmaga paistab ta samasugune ristvdiline nagu Pallasea. Binokulaari all neb erinevusi tundlate ja sabajtke ehituses ning muidugi ka seda, et puuduvad pallaaseale iseloomulikud vikesed seljaogad.
Gmelinoides on edukas invasiooniloom, kes sai peagi prast sissekolimist Peipsi madalvees kalda lhedal liarvukaks ja trjus seal ennegi vhearvuka jrve-kirpvhi hoopis vlja [7]. Meie jajarelikt pallaasea, kes elab ka veidi sgavamal liivaphjal, ji vhemalt esialgu alles. Kuna aga teda varemgi palju pole olnud, on teda uustulnuka massi seast raske les leida, kui just hoolega ei otsi.

Peipsis elab veel ks teine, aga hoopis vhem tuntud reliktne selgrootu: vheharjasuss nimega taliliimukas (Lamprodrilus isoporus), elupaiganuete ja leviku poolest pallaaseaga sna sarnane. Teda kirjeldati kigepealt 1902. aastal Baikali jrvest, kus elab ka palju tema sugulasliike, puha Baikali endeemid [4]. Aga 1930. aastail avastati sama liiki ootamatult ka Euroopas: Laadogast ja nisjrvest [10], hiljem veel mitmest Karjala, Soome ja Loode-Venemaa oligotroofsest jrvest, kus ta elab ikka igijaheda svikuala, profundaali mudas.
Sellega llatused 1930. aastail ei lppenud: leningradlased leidsid teda ka eutroofsest Peipsi-Pihkva jrvest [14]! Siin ei saa ta profundaali mudas elada, sest hapnikku ei jtku. Kll on ta pelgupaiga leidnud madalal, pidevalt lainetest uhutud liivaphjal ja on selles vtmes tnini liarvukas, lausa domineeriv phjaloom [3].
Taliliimuka elutskkel meil nitab selgesti phjapoolset pritolu. Sugukpseks saab ta alles sgisel, kui vesi hakkab jahenema, ja sigib sdatalvel: seeprast ma ta taliliimukaks nimetasingi. Munad munetakse enamasti kahekaupa kitiinja kestaga kookonitesse, mille vrskelt kleepuv pealispind kattub liivateradega, kllap kaitseks vaenlaste eest. Kevadtalvel, veel enne jminekut tulevad kookoneist vlja pisikesed noored ussid, keda on algul vga palju. Vanadest suur osa sureb prast sigimist, ellujnutel taandarenevad suguelundid.
Suvel elab jrves koos kaks plvkonda: vhesed vanad, kes on le sentimeetri pikad ja mitme milligrammi raskused, ning hulganisti noori, kes sgiseks samuti suureks kasvavad. Kigil neil on sooltoru tis liiva: ilmselt toituvad nad liivaterade pinnale kinnitunud pisiolestest. Kuigi lainetus pstab ussid lmbumast, hukkub suvesoojas vees enamik taliliimukaid: vib-olla nad sakse ra. Sgisel arenevad nii vanematel kui ka samasuvistel ussidel suguelundid, ja talvel hakkavad kik heskoos sigima [11].

Eestis oli hiljuti teinegi taliliimuka asurkond: Peipsist viksemas, kuid muidu mitmeti sarnases Vrtsjrves. Ent ainult jrve tuultele kige avatumas kirdenurgas, suviti umbes meetri sgavuses vees puhtal peenel liival. Veel 1959. aastal leidis Tartu likooli zooloogide suur ekspeditsioon teda madalveest ige ulatuslikul alal piki kallast, Valmast Tammeni. Aga jrgmisel, 1960. aastal samadest kohtadest vetud proovides polnud enam htki! Hiljem olen hest seirepunktist lne pool Rannu-Jesuud ksikuid taliliimukaid leidnud, viimati 1988. aastal [3]. Ndseks on see liik Vrtsjrves tenoliselt vlja surnud, kuna jrv on eutrofeerunud ja liivaphi roogu kasvanud.

ldise leviku mistatusi. Nii neljaogane pallaasea kui ka taliliimukas on puhtalt mageveeloomad, kelle praegune levila ulatub Phja-Euroopast le Phja-Siberi kuni Baikali jrveni. Mlemad on ilmselt oma praegustesse elupaikadesse levinud jpaisjrvede kaudu; mlemal on sugulasliike Baikalis. Kas nad on ehk Baikalist prit? Pris kindlalt ei saa vita ei selle poolt ega vastu.
Kunagi arvati, et Baikal on nagu suur vga vanast ajast (vibolla tertsiaarist) silinud reliktide muuseum [4]. Nd leitakse, et Baikal on hoopis suur liigitekke pesa. ksikud tavalistest veekogudest prit sisserndajate liigid, kes tolles isevrki suurjrves kohaneda oskasid, on hakanud seal kiiresti lahknema ja neist on tekkinud palju uusi ttarliike [9]. Lamprodrilus isoporus, see meie taliliimukas, on oma lhimate sugulastega vrreldes suhteliselt primitiivse kehaehitusega ja pealegi Baikalis haruldane. Vib-olla oli just tema see asutajaliik, kellest plvnevad teised Baikali Lamprodriluse liigid?
Taliliimukas elab tpiliselt suurjrvede jahedas ja mudases profundaalis ehk svaalal. Millegiprast pole teda aga Rootsi suurimates jrvedes: Vtternis, Vnernis ja Mlarenis, kus niteks reliktvhid on ilusti olemas. Kll aga elab taliliimukas vhemalt hes Rootsi viksemas jrves veidi phja pool: Siljanis. Tenoliselt kadus liik Balti jpaisjrve alalt siis, kui too sai henduse ookeaniga ja muutus riimveeliseks Joldiamereks. Rootsi suurjrved Vttern ja Vnern eraldusid Joldiamerest kui soolaka veega lahed (Mlaren eraldus palju hiljem, juba peaaegu ndisajal), ja kui nad prast eraldumist magestusid, polnud taliliimukat enam kuskilt sisse tulemas.
Teiselt poolt, Laadoga jrv on olnud veel hiljuti, Litoriina-perioodil merelaht, aga siin elab taliliimukas kll, koos merepritolu loomadega, nagu merikilk ja viigerhljes. Tenoliselt on teda siia prast magestumist toonud sissevoolavad jed viksematest jrvedest. Leidub ju taliliimukat koguni Neeva suudmelahe mageveelises osas, kuhu teda kannab omakorda jevool Laadogast: jes endas ta psivalt ei ela. Rootsi suurjrved Vttern ja Vnern aga jid liustiku ning mere vahele, neisse see reliktne uss levida ei saanud. Ta ei suuda liikuda aktiivselt vastuvoolu, erinevalt vhkidest, ega talu riimvett.
Jb veel ksimus: kas taliliimukas ikka elas Lnemeres ka selle teisel mageveelisel jrgul, Antslusjrve ajal? Kindlalt me seda ei tea, sest kivistisi nii pehme kehaga loomast setetesse ei j, aga miks ka mitte? Siis viksid tema asurkonnad nii Siljanis kui ka mnedes Soome jrvedes, niteks Pijnnes, mille kohal Balti jpaisjrve ajal laius veel mandrij kilp, prineda hoopis Antslusjrvest.



Tarmo Timm
28/11/2012
26/11/2012
05/10/2012
09/07/2012
26/06/2012
26/06/2012
22/05/2012